Výzkum a dokumentace

Ochrana přírody 4/2008 — 19. 8. 2008 — Výzkum a dokumentace

Bezobratlí obyvatelé jeskyní České republiky

autoři: Roman Mlejnek, Karel Tajovský

Počátky studia jeskynní fauny bezobratlých spadají na území dneš­ní ČR do období na přelomu 19. a 20. století, kdy se o první biospeleologické průzkumy moravských jeskyní zasloužili především Jindřich Wankel a Karel Absolon.

V současné době se průzkumu bezobratlých živočichů v jeskyních věnuje Správa jeskyní ČR ve spolupráci s Ústavem půdní biologie a Entomologického ústavu Biologického centra AV ČR v Českých Budějovicích. Pozornost je věnována především suchozemským bezobratlým, pro nedostatek specialistů zůstává výzkum vodní fauny poněkud stranou pozornosti. Na pracovišti Správy jeskyní ČR v Blansku je od roku 2005 budován biospeleologický depozitář, jehož cílem je soustředit na jednom místě základní dokladový materiál vztahující se k fauně bezobratlých obývajících naše jeskyně. Veškeré terénní nálezy z krasových i pseudokrasových jeskyní budou navíc katalogizovány v připravované biospeleologické databázi (Biospeleologická evidence bezobratlých v ČR). Pro faunu České republiky jsou cenné nejen nálezy vzácných nebo nových druhů vázaných na podzemní prostory, ale svůj význam má rovněž množství dílčích faunistických a bionomických údajů, přispívajících k objasnění specifických podmínek života v jeskyních. Výsledky biospeleologických výzkumů jsou důležitým nástrojem i pro ochranářskou praxi v jeskyních i celých krasových oblastech.

Specifika a rozdělení podzemní fauny

Jeskynní ekosystémy představují z hlediska oživení vysoce specifické prostředí, vyznačující se nepřítomností denního světla, vysokou relativní vlhkostí a téměř konstantní teplotou v průběhu celého roku. Zóna temna (afotická zóna) je ochuzena o zelené rostliny a tím i o proces fotosyntézy. Značně omezené potravní zdroje jsou proto limitující pro ostatní organismy včetně bezobratlých živočichů. V takových podmínkách jsou schopni života pouze živočichové, kteří dokážou lépe využívat veškerou dostupnou energii a vykazují pomalejší látkovou výměnu. Druhy žijící v podzemí ztrácejí tělní pigment (depigmentace), postupně u nich dochází k redukci zrakových orgánů (anoftalmie), místo původně létavých forem hmyzu se zde vyskytují druhy bezkřídlé nebo krátkokřídlé (apterismus, brachypterismus). Naopak nápadné je často výrazné prodloužení tělních přívěsků, především nohou a tykadel. To je časté u zástupců jeskynního hmyzu, ale i některých dalších zástupců z řad členovců. U některých jeskynních brouků byla zjištěna větší velikost těla v porovnání s jejich příbuznými, kteří žijí na povrchu.

Chladnomilný roztoč Rhagidia gelida nalezený v systému Poseidon

Foto M. Zacharda

Podpovrchové systémy nejsou nikdy zcela izolovány od ostatních částí terestrických ekosystémů. Zpravidla bývají rozlišovány dvě hlavní kategorie: prostředí endogeické, reprezentující více podpovrchové části většinou v bezprostředním kontaktu s nadzemním (epigeickým) prostředím a hypogeické, reprezentující pravé jeskynní systémy. Složité a rozmanité labyrinty mikroprostorů a dutin, které představují komunikační cesty mezi oběma jmenovanými systémy, jsou označovány jako prostředí intersticiální. Ve skutečnosti toto intersticiální prostředí, člověku nepřístupné, představuje možné úkryty i životní prostředí pro většinu v podzemí žijících forem bezobratlých. Většina druhů drobných živočichů s nejrozmanitější úrovní specializace k podzemnímu životu pak spíše náhodně proniká do jeskyní, kde je člověk může, limitován svými tělesnými rozměry, teprve pozorovat. I z těchto důvodů většina jeskynních bezobratlých patří k vzácným a pro studium obtížným objektům. Z ochranářského hlediska narušení přirozených poměrů v hlubších vrstvách půdy a v podzemí můžeme proto postihnout obtížně, nebo se zpožděním. O to větší význam mají veškeré znalosti o fauně jeskyní a podzemních systémů vůbec.

Jeskynní (hypogeičtí a intersticiální) živočichové se dělí podle vazby na podzemní prostředí do tří základních skupin:

• Troglobiont (z řeckého trogle jeskyně, bioteuo žiji) – druh žijící výlučně v jeskyni, kterou nikdy neopouští ani v době rozmnožování. Je vysoce specializovaný a fyziologicky adaptovaný k životu v podzemí, může být zcela slepý a nepigmentovaný.
• Troglofil (z řeckého filéo miluji) – druh žijící jak v jeskyních, tak hlubokých vrstvách půdy apod.; k jeskynnímu životu není extrémně morfologicky přizpůsobený, např. má pouze částečně redukované oči. Jeskyně většinou využívá po určité období svého života, může se zde i rozmnožovat.
• Trogloxen (z řeckého xénos cizí) – druh, který v jeskyni pouze hostuje, tedy se zde nerozmnožuje; jeskyni využívá jen po určitou roční dobu, nebo jako úkryt před predátorem, nebo ji vyhledává pro příznivější vlhkostní či teplotní poměry, případně se sem dostává náhodou či pasivně, např. s vodou. Při déletrvajícím pobytu v takovém prostředí zpravidla po čase hyne.

Pro živočišné druhy vázané na vodní prostředí v podzemních a jeskynních prostorách se používá označení stygobiont, stygofil, stygoxen. Podle tohoto dělení jsou stygobionti všichni vodní živočichové žijící výlučně v podzemních vodách.

Žížala Aporrectodea rosea a její typicky utvářené exkrementy zcela pokrývající povrch naplavených sedimentů v chodbách Amatérské jeskyně v Moravském krasu.

Foto A. Nováková

Fauna bezobratlých našich jeskyní

K nejčastějším jeskynním živočichům patří jednoznačně bezobratlí. Ze suchozemských druhů se jedná zejména o různé brouky, štírky, stonožky, mnohonožky, pavouky a korýše ze skupiny stejnonožců, z nichž mnozí právě v souvislosti s adaptacemi na tato specifická prostředí mohou mít často bizarní tvary těla i končetin. Četní jsou i drobní roztoči a chvostoskoci. Oživeny jsou rovněž podzemní vody, kde vynikají depigmentovaní korýši, zejména ze skupin různonožců. V jeskyních mohou být přítomni také vodní i suchozemští plži.

Vývoj jeskynní fauny na území ČR, stejně jako ve velké části střední Evropy, byl historicky ovlivněn především opakovanými zaledněními a celkově chladnějším klimatem, jakož i skutečností, že tato území byla geomorfologicky oddělena od speciačních center jižní a jihovýchodní Evropy. Ačkoliv se jeskyně České republiky nacházejí mimo hlavní oblasti výskytu troglobiontní fauny, jsou přes­-to poměrně hojně oživeny. Vedle množství trogloxenních druhů bezobratlých živočichů a řady troglofilních druhů se sporadicky vyskytují i troglobiontní druhy.

V jeskyních Moravského krasu byli popsáni například chvostoskoci Arrhopalites ruseki, Onychiurus rauseri a Schaefferia emucronata. Z Javoříčských jeskyní a jeskyní Moravského krasu a Tišnovského krasu je znám roztoč Pantelozetes cavaticus, kterého lze rovněž označit za typického troglobionta. K pozoruhodným bezobratlým našich jeskyní patří podivný brouk Anommatus hungaricus z čeledi Bothrideridae zjištěný ve Zbrašovských aragonitových jeskyních, kde se vyskytuje v relativně silné populaci. Jedná se o slepého a depigmentovaného brouka s dosud nedostatečně známým způsobem života.

Daleko pestřejší skupinou jeskynních bezobratlých jsou troglofilní druhy, které byly v řadě případů objeveny v posledních letech jako nové pro faunu ČR. Novým druhem je např. depigmentovaný dlouhonohý pavouk s bodovitýma očima Porrhomma profundum. Jeho výskyt byl dosud znám z jeskyní Slovenska a Maďarska (Růžička, v tisku). V ČR byl tento pavouk poprvé zjištěn v roce 2006 v propasti Slámova sluj u Štramberka. Z Moravy pochází i nález drobného štírka Chthonius heterodactylus, druhu, který byl poprvé na našem území zjištěn v roce 2003 z prosevu listí odebraného ve svahu Hranické propasti u Teplic nad Bečvou (Ducháč & Mlejnek 2004). Štírek je považován za karpatského endemita. Ani jeho nález na území ČR na této charakteristice nic nemění, neboť Hranický kras patří po geomorfologické stránce do oblasti Západních Karpat.

K pozoruhodným druhům objeveným za poslední roky v ČR patří rovněž dva druhy mnohonožek, a to Brachychaeteuma bradeae a Macrosternodesmus palicola (Tajovský & Mlejnek 2007). První jmenovaný druh je znám především ze západní a severozápadní Evropy, kde patří k vzácným zástupcům půdních bezobratlých. V ČR jsou do současné doby známy pouze populace žijící v jeskyních. Na Moravě byla tato mnohonožka prokázána v pěti jeskyních, v Čechách pouze v jedné. Druhá mnohonožka je rovněž rozšířená v západní Evropě, kde obývá hlubší půdní horizonty. V ČR byla objevena pouze v některých partiích Mladečských jeskyní. Charakteristickými troglofilními druhy mnohonožek řady jeskyní Moravského krasu jsou drobná plochule Brachydesmus superus a zástupce tzv. svinulí Trachysphaera costata. Ačkoliv oba druhy jsou živočichové obývající opad a svrchní humusové vrstvy půdy, tvoří v řadě jeskyní trvale žijící populace.

Různý stupeň troglofilie vykazují také některé druhy suchozemských stejnonožců. K zajímavostem Zbrašovských aragonitových jeskyní patří druh Androniscus dentiger. Jeho tamní poměrně bohatá populace, jediná svého druhu ve střední Evropě, koresponduje se známými obdobnými výskyty v jeskyních na severu Itálie, v podhůří Alp a přiléhajících oblastech Balkánského poloostrova. Tentýž druh je však současně znám z mnoha synantropních stanovišť v Evropě, kam byl zavlečen člověkem. Neméně zajímavý je výskyt našeho nejmenšího stejnonožce Trichoniscus pygmaeus v Sloupsko-šošůvských jeskyních; tento bílý stejnonožec má tmavě pigmentovaná pouze tři očka po stranách hlavy. V povrchových biotopech patří rovněž k velmi řídkým druhům. K typickým troglofilním stejnonožcům lze rovněž zařadit také druh Cylisticus convexus, o jehož sklonech k hypogeickému způsobu života svědčí pozorování prováděná teprve v nedávné době (Tuf a kol. 2007, v tisku).

Mezi troglofilní druhy jsou řazeny rovněž např. některé druhy brouků z čeledí Carabidae a Leidodidae. Druhem, který obohatil naši jeskynní faunu teprve v nedávné době, je brouk Atheta spelaea (Mlejnek & Krásenský 2003). Tento drobný drabčík byl zatím zjištěn pouze v izolované jeskynní prostoře Hranické propasti. Suchá část prostory, nazývaná Rotunda, je člověku přístupná pouze z jezírka na dně Hranické propasti po překonání 48 m hlubokého sifonu. Druh Atheta spelaea je známý především z jihovýchodní Evropy, střední Evropou probíhá severní hranice jeho rozšíření.

Samostatnou pozornost si zasluhují dva druhy žížal Aporrectodea rosea a Dendrodrilus rubidus, které jsou v některých jeskyních Moravského krasu zastoupeny trvale žijícími populacemi. Dobře známé jsou nánosy sedimentů, obohacené o organické zbytky rostlinného původu osídlené těmito žížalami především v chodbách Amatérské jeskyně. Povrch usazených sedimentů je zde zcela pokrytý jejich typickými exkrementy, přičemž lze pozorovat i samotné žížaly, které se mezi nimi volně pohybují.

Zajímavé jsou rovněž jeskyně, kde přežívají izolované populace horských či severských druhů. Příkladem mohou být nekrasové jeskyně s výskytem sezonního ledu (např. Ledové sluje u Vranova nad Dyjí) nebo puklinové propasti navazující na hluboké soutěsky (typický je systém Poseidon v Teplických skalách; Mlejnek & Ouhrabka 2008). Na těchto izolovaných stanovištích se vyskytují především chladnomilné druhy bezobratlých, z nichž mnohé lze považovat za glaciální relikty. Z pavouků se jedná o druhy Sisicus apertus, Bathyphantes eumenis, Diplocentria bidentata a Oreonetides vaginatus. Z brouků osídlují tyto biotopy např. horské druhy střevlíků Trechus striatulus, Carabus sylvestris sylvestris a drabčík Leptusa flavicornis. Zcela mimořádný je i výskyt severského dravého roztoče Rhagidia gelida. Druh byl znám v nedávné době pouze z míst ležících za severním polárním kruhem (Růžička & Zacharda 1994, Zacharda 1993).

Ochrana jeskynních populací bezobratlých živočichů

Jedním z limitujících faktorů pro jeskynní bezobratlé jsou potravní zdroje. Většina zde žijících bezobratlých živočichů jsou převážně saprofágové (např. chvostoskoci, roztoči, mnohonožky, stejnonožci, žížaly), živící se odumřelou organickou hmotou převážně rostlinného původu. Řada drobných zástupců je závislá na nárostech mikroorganismů (zejména mikroskopických hub), které kolonizují přítomné rostlinné zbytky, případně exkrementy obratlovců (včetně netopýřího guána) či jejich uhynulá rozkládající se těla. Vlastní saprofágové pak jsou potravou pro další dravé živočichy (roztoče, pavouky, stonožky, některé brouky apod.). Organický materiál (listový opad, zbytky dřeva atd.), který se do jeskyní dostává omezeně různým způsobem, zde díky přítomným mikroorganismům a živočichům podléhá pozvolna rozkladným procesům a bývá jimi intenzivně kolonizován. Přítomnost těchto substrátů je současně velmi důležitá pro další přežívání živočichů v jeskyních. Snaha o pořádek v jeskyních s úklidem všech takových materiálů není v těchto souvislostech správným řešením. Zcela určitě v turisticky nepřístupných jeskyních a chodbách mimo návštěvní trasy přístupných jeskyní je třeba úlomky veškerého rozkládajícího se dřeva a podobných organických materiálů ponechávat. S jeho vynášením jsou odstraňovány současně i na nich žijící mikrooganismy a bezobratlí, kteří pak v povrchových podmínkách nemají šanci na přežití a hynou.

R. Mlejnek, Správa jeskyní České republiky, oddělení péče o jeskyně, Blansko

K. Tajovský, Ústav půdní biologie, Biologické centrum AV ČR, v. v. i., České Budějovice

LITERATURA

DUCHÁČ V. & MLEJNEK R. (2004): Chthonius heterodactylus Tömösvary, 1882 (Arachnida: Pseudoscorpiones) z Hranické propasti jako nový druh štírka pro faunu České republiky. Speleofórum 2004, 23: 37-38. Praha. – MLEJNEK R. & KRÁSENSKÝ P. (2003): Atheta (Mycota) spelaea (Erich­son, 1839) (Coleoptera: Staphylinidae: Callicerini) nový druh drabčíka pro Českou republiku. Ochrana přírody, 58, 9: 277-279. – MLEJNEK R. & OUHRABKA V. (2008): Poseidon – unikátní pseudokrasový systém v kvádrových pískovcích Teplických skal. Speleofórum 2008, 27: 32-43. Praha. – RŮŽIČKA V. (v tisku): The European species of the microphthalmum-group in the genus Porrhomma (Araneae: Linyphiidae). Contributions to natural History. Scientific Papers from the Natural History Museum Bern. – RŮŽIČKA V. & ZACHARDA M. (1994): Arthropods of stony debris in the Krkonoše Mountains, Czech Republic. Arctic and Alpine Research 26: 332-338. Boulder. – TAJOVSKÝ K. & MLEJNEK R. (2007): Nálezy nových druhů troglofilních mnohonožek. Ochrana přírody, 62, 4: 19-20. Praha. – TUF I. H., TAJOVSKÝ K., MIKULA J. & LAŠKA V. (2007): Terrestrial isopods along the above-ground – stony debris – cave vertical gradient. 7th International Symposium on the Biology of Terrestrial Isopods, 28-31 March 2007. Abstract volume. Unité de Recherche de Biologie Animale et Systématique Evolutive, Faculté des Sciences de Tunis, Tunisia: p. 54. – TUF I. H., TAJOVSKÝ K., MIKULA J., LAŠKA V. & MLEJNEK R. (v tisku): Terrestrial isopods (Isopoda: Oniscidea) in and around Zbrašov Aragonit Caves (Czech Republic). In: Zimmer, M. (Ed.): Proceedings of the International Symposium on Terrestrial Isopod Biology – ISTIB-07. Köln. – ZACHARDA M. (1993): Glacial relict Rhagidiidae (Acari: Prostigmata) from superficial underground enclosures in the Krkonoše Mountains, Czechoslovakia). Journal of Natural History, 27: 47-61. London.