Výzkum a dokumentace

Ochrana přírody 6/2019 — 20. 12. 2019 — Výzkum a dokumentace — Tištěná verze článku v pdf

Významné nepůvodní invazní patogeny lesních dřevin ČR

Autor: Eva  Chumanová, Karel  Černý, Ludmila Havrdová, Zuzana Haňáčková, Veronika Strnadová, Vladimír Zýka

Houbové či houbám podobné patogeny lesních dřevin jsou v rámci problematiky invazních nepůvodních druhů zatím dosti opomíjenou skupinou organizmů, a to nejen v České republice, ale i jinde v Evropě a ve světě. Přitom na území ČR již bylo identifikováno přes 90 nepůvodních či kryptogenních druhů, tj. druhů s dosud neznámým původním areálem. Oproti rostlinám a živočichům se vždy jedná o introdukci nezamýšlenou, nechtěnou. Většina druhů bývá do nového areálu zavlečena jako kontaminace rostlinného materiálu, nejčastěji přímo živých rostlin, méně často dřevní hmoty nebo semen.

Přes jistá dílčí opatření se nepůvodní patogeny dřevin celosvětově stále častěji stávají běžnou součástí prostředí a začínají být chápány jako významní činitelé formující a ohrožující lesní ekosystémy i ostatní porosty dřevin ve volné krajině a sídlech. V ČR je nyní tato problematika velmi aktuální, a to mj. i v souvislosti s probíhající kůrovcovou kalamitou, kdy jsou do lesů masivně vysazovány různé druhy listnatých stromů nezřídka bez ohledu na jejich citlivost vůči přítomným či zavlékaným invazním patogenům a příznivost podmínek prostředí pro jejich šíření a vývoj. Neznalost či přehlížení rizik souvisejících s přítomností invazních patogenů při pěstování a obnově lesních porostů pak může zapříčinit jejich další šíření a zvýšení jejich i tak nemalého dopadu na přírodu ČR.

Vliv patogenů na hostitele a invadované ekosystémy
Míra vlivu zavlečených a posléze případně naturalizovaných a invazně se šířících druhů patogenů na své hostitele i celé ekosystémy je různá. Některé druhy způsobují pouze minimální poškození hostitele a prakticky neovlivňují jeho odrůstání či fyziologický stav. Jiné (zhruba 10  % introdukovaných druhů) jsou schopny zapříčinit nejen odumírání jedinců, ale i celých porostů, a v krajním případě i podstatnou redukci populace hostitele/ů s následným rizikem eroze genofondu, nebo dokonce kolapsu zbytkové populace. Příkladem může být invaze patogenu Ophiostoma novo-ulmi, způsobujícího grafiózu jilmů, která měla v ČR počátkem 2. pol. 20. stol. za následek pokles početnosti populací hostitelských druhů jilmů na 5–10  % původního stavu.

Míra vlivu patogenů na invadované ekosystémy pak závisí na abundanci a roli hostitele v nich. V případě, že je atakován edifikátor společenstva, mohou invazní druhy trvale měnit charakter, strukturu a fungování ekosystémů. Takové druhy jsou označovány za transformery. Mezi ně lze zařadit v ČR již hojně rozšířené patogeny Hymenoscyphus fraxineus, Ophiostoma novo-ulmi, Phytophthora ×alni a P. uniformis i jiné, které se na naše území teprve šíří, např. Phytophthora cinnamomi či P. ramorum. Jejich vliv na invadované ekosystémy lze demonstrovat na příkladu plísně olšové (Phytophthora ×alni) způsobující hnilobu kořenů a krčku olší. V břehových porostech dochází vlivem tohoto patogenu často k výraznému plošnému poškození a odumírání olší, což má za následek redukci olistění stromového patra. To může vést ke změnám toku energie a živin v systému. Snížení zástinu toku vede ke zvýšení teploty vody a k výrazným změnám v biotě toků. Redukce kořenových systémů olší bývá příčinou zvýšené eroze břehů a změn v sedimentačních poměrech toků, zvýšeného přísunu živin a polutantů splachy z okolí a úbytku stanovišť řady bezobratlých. Změny ve společenstvech bezobratlých se mohou promítnout do změn v potravní nabídce ryb apod. V mokřadních olšinách mohou změny pokryvnosti stromového patra vyvolat změny v bylinném patře (např. expanze bezkolence modrého na úkor stínomilných kapradin). Výrazný rozvoj patogenu může vést i k narušení sukcesního cyklu těchto společenstev.

Významné invazní patogeny v ČR
Vybrané druhy významné z hlediska jejich aktuálního či možného impaktu a nebezpečnosti pro přírodní prostředí ČR a základní informace o nich shrnuje tabulka 1. Obsahuje jak druhy, které již v ČR zdomácněly, tak druhy, jejichž významný vliv byl popsán jinde v Evropě či ve světě a zároveň již byl zaznamenán jejich výskyt v ČR. V dalším textu následuje bližší seznámení s vybranými zástupci z tohoto seznamu.

Voskovička jasanová
(Hymenoscyphus fraxineus)
Voskovička jasanová (obr. 1) pochází z východní Asie, odkud byla zavlečena koncem 20. stol. do východní Evropy. Poprvé byla zachycena v Polsku v roce 2001 a identifikována jako příčina intenzivního odumírání jasanů. Poté se rychle rozšířila do většiny evropských zemí. V ČR byla potvrzena v r. 2007. Invaze postupovala od SV na JZ a nyní se vyskytuje již na celém území státu.

Patogen způsobuje chorobu zvanou nekróza jasanu. Velmi citlivé jsou oba naše původní druhy jasanu – j. ztepilý i j. úzkolistý. Šíří se vzduchem pomocí askospor a napadá primárně listy hostitele. Následuje jejich intenzivní nekrotizace a opad a často též usychání výhonů a větví. Na rozsáhlé poškození stromy obvykle reagují masivní tvorbou adventivních výhonů, které jsou však později také napadány. V pokročilých fázích dochází k výraznému poškození a odumírání jedinců i celých porostů (obr. 2). Rozvoj infekce podporuje zejména vyšší vlhkost prostředí. Více poškozovány bývají porosty mladší, nižší a s vyšším zakmeněním a zápojem. Na vlhkých stanovištích dochází velmi často k sekundárnímu rozvoji václavek a vývratům napadených stromů.

Obrázek 2 V důsledku rozvoje nekrózy jasanu dochází k plošnému odumírání
porostů hostitelů. Foto Ludmila Havrdová

Choroba byla zjištěna u solitérních stromů, roztroušených výsadeb v krajině, ve stromořadích, větrolamech, v okrasné zeleni v sídlech a v břehových a lesních porostech. Patogen představuje výrazné riziko zejména pro údolní jasanovo-olšové luhy (L2.2) a tvrdé luhy nížinných řek (L2.3), kde dochází ke značnému úbytku jasanu, kdežto porosty na extrémních stanovištích jsou poškozovány méně. Příznivost prostředí pro rozvoj choroby v lesních porostech ČR se současným výskytem jasanu ukazuje mapa na obr. 3.

Obr 3 Mapa příznivosti podmínek prostředí pro rozvoj nekrózy jasanu v lesích ČR
s výskytem jasanu vytvořená na základě statistického prediktivního modelu.
Vypracovala Eva Chumanová

Plíseň olšová (Phytophthora ×alni)
Taxon vznikl hybridizací v západní Evropě a jeho rodiči jsou zavlečený severoamerický druh Phytophthora uniformis a rovněž hybridogenní taxon P. ×multiformis nejasného původu. Plíseň olšová byla v Evropě poprvé zjištěna v roce 1993 a poté se rozšířila do mnoha států západní a střední Evropy. V ČR byla potvrzena v r. 2001. Hojně se vyskytuje hlavně v západní části území a postupně se šíří na východ.

Obrázek 4 Typickým projevem onemocnění olší je pronikání výrazně zbarvených
exsudátů vznikajících v důsledku rozkladu vodivých pletiv na povrch borky.
Foto Karel Černý

Patogen způsobuje fytoftorovou hnilobu olší (obr. 4). V ČR jsou značně napadány porosty olše lepkavé a o. šedé. Choroba se projevuje intenzivní hnilobou kořenů a krčku hostitelských dřevin a končívá usycháním a odumíráním napadených stromů i celých porostů (obr. 5). Patogen se šíří pomocí bičíkatých zoospor volně plovoucích ve vodě. Vyskytuje se hlavně v okolí vodních toků a na podmáčených stanovištích a masivně se šíří při záplavách, jako např. v r. 2002. Významné je i antropogenní šíření zejména s infikovanými sazenicemi olší a pravděpodobně s kontaminovanou vodou. Pravděpodobnost výskytu a výše škod v lesích pozitivně závisí na přítomnosti a šířce vodních toků, výskytu rybníků a mokřadů a na zastoupení a propojenosti porostů s olšemi v okolí. Negativní vliv má vyšší členitost krajiny.

Obrázek 5 Břehový porost poškozený plísní olšovou. Foto Karel Černý

Výrazně ohroženy jsou všechny břehové a lesní porosty s vyšším zastoupením olše, zejména horské olšiny s olší šedou (L2.1) a údolní jasanovo-olšové luhy (L2.2), řazené mezi prioritní biotopy soustavy NATURA 2000, a dále mokřadní olšiny (L1). Při masivním rozvoji patogenu hrozí zásadní poškození stromového patra i celých biotopů, protože olše v nich zastává roli jediného či dominantního edifikátoru. Jasanové olšiny jsou navíc velmi často souběžně napadány voskovičkou jasanovou.

Bradavkatka parazitická
(Eutypella parasitica)
Bradavkatka parazitická (obr. 6) je severoamerického původu a v Evropě byla poprvé nalezena v roce 2005 ve Slovinsku. Model z r. 2006 předpokládá vhodné podmínky na cca dvou třetinách území Evropy, přičemž velmi vysoké riziko rozšíření je predikováno i pro celou ČR. U nás byla potvrzena ve Slezsku v r. 2015, současný známý areál má rozlohu cca 1300 km².

Obrázek 6 Řez stromatem bradavkatky parazitické (skutečná velikost cca 6 mm).
Na řezu jsou patrná černá peritecia obsahující vřecka s askosporami. Foto Karel Černý

Patogen způsobuje eutypelovou rakovinu a hnědou hnilobu jádrového dřeva javoru klenu, který je zřejmě z našich javorů nejcitlivější, napadá ale i ostatní domácí druhy. Typickým symptomem napadení jsou vpadlé rakovinné léze se zbytky dříve vytvořených a kolonizovaných kalusů, doprovázené kápovitým prohnutím a rozšířením kmene v okolí místa infekce (obr. 7). Mladé javory mohou záhy odumřít, vzrostlé stromy většinou delší dobu přežívají, než nakonec dojde ke zlomu kmene. Bradavkatka se šíří pomocí askospor vzduchem, k infekci hostitele dochází nejčastěji v dolních částech kmene v oblasti suků, odpadlých větví, výmladků a v místech poranění. Pro vyklíčení spor a rozvoj choroby je důležitá vysoká vzdušná vlhkost. Ohroženy jsou tedy zejména oblasti s vlhčím mikroklimatem a přehoustlé či pěstebně zanedbané porosty. Na větší vzdálenost je patogen přenášen antropogenně s vytěženými kmeny a štěpkou.

Obrázek 7 Skupina jedinců javoru klenu s typickým
projevem onemocnění vyvolaného bradavkatkou
parazitickou. Foto Karel Černý

Patogen se v ČR vyskytuje v lesních, břehových a doprovodných porostech vodních toků, v remízech ve volné krajině a v příměstských lesích. Největší problémy byly dosud pozorovány v tvrdých luzích (L2.3) na aluviích řek Odry, Ostravice, Morávky a dalších, v suťových (L4, prioritní biotop soustavy NATURA 2000) a dalších lesích ve Slezských Beskydech a v břehových porostech. Z pohledu ochrany přírody je problematický především hojný výskyt bradavkatky v cenných porostech CHKO Poodří.

Plíseň skořicová (Phytophthora cinnamomi)
Plíseň skořicová (obr. 8), která pochází z jihovýchodní Asie, je příkladem teplomilných patogenů recentně se šířících na území ČR. Do Evropy byla zavlečena již před několika stoletími a v nejteplejších oblastech dávno zdomácněla. V mnoha regionech s mírným klimatem se pravděpodobně vyskytuje bezpříznakově a vážnějším škodám brání zimní mrazy. Predikční modely zahrnující vliv globálního oteplování však předpokládají postupné šíření a zvyšování aktivity i v těchto oblastech. V ČR byla potvrzena v r. 2007.

Obrázek 8 Plíseň skořicová vytváří na myceliu četné chlamydospory o velikosti
do 50 μm, s jejichž pomocí může po řadu let přežívat v půdě. Foto Marcela Mrázková

Patogen způsobuje intenzivní hnilobu kořenů a nekrózu krčku hostitelských rostlin. Dochází k vadnutí, žloutnutí, prosychání a nakonec odumírání napadených jedinců. Patří mezi sto nejhorších invazních druhů na světě a přezdívku „biologický buldozer“ si vysloužil kvůli širokému spektru hostitelů a schopnosti decimovat celé ekosystémy. Na krátké vzdálenosti se šíří půdní vodou pomocí pohyblivých zoospor. K dálkovému přenosu dochází zejména s infikovanými rostlinami nebo substrátem (obchod se školkařským materiálem, přesun zemědělské a stavební techniky, pohyb zvířat, turistika apod.). Lépe přežívá v prostředí s nižší mikrobiální aktivitou, v půdách kyselejších nebo s vyšším obsahem jílu.

V ČR je výskyt patogenu doložen v zahradnictvích a lesních školkách. Současně bylo potvrzeno dlouhodobé přežívání mikropopulací ve venkovních podmínkách, což je nutným předpokladem pro možnost zavlékání do volné přírody a zdomácnění. To hrozí především v nejteplejších oblastech státu s minimem mrazů (obr. 9).
Největší riziko představuje plíseň skořicová pravděpodobně pro společenstva listnatých dřevin v termofytiku (acidofilní doubravy L7 aj.) a keříčkovou vegetaci s dominancí vřesovcovitých.

Obrázek 9 Predikční mapa příznivosti abiotických podmínek prostředí pro
plíseň skořicovou v lesích ČR, vytvořená na základě expertního prediktivního modelu.
Vypracovala Eva Chumanová

Nástin možného budoucí vývoje a připravované managementové nástroje
V ČR došlo v důsledku působení invazních patogenů k plošné či alespoň lokální redukci populací již sedmi druhů původních lesních dřevin, z nichž některé představují důležité edifikátory společenstev (olše, jasany), na jiné je pak přímo vázáno významné množství biodiverzity (jilmy). Kvůli pokračující globalizaci, nárůstu zahraničního obchodu hlavně s Asií, nedostatečným rostlinolékařským opatřením, změně klimatu či nevhodnému hospodaření v krajině lze navíc předpokládat, že současný trend nárůstu počtu nových introdukcí a zvyšování impaktu již zavlečených organismů v krajině bude pokračovat. V příštích dekádách lze pravděpodobně očekávat např. masivní pronikání dalších druhů r. Phytophthora do listnatých lesů (např. polyfágní P. plurivora), zdomácnění P. cinnamomi v termofytiku, invazi P. ramorum a plošné poškození některých listnáčů, ale kupříkladu i modřínů, šíření a nárůst impaktu druhu Dothistroma septosporum či objevování se dalších ohnisek sazné nemoci javorů, způsobené druhem Cryptostroma corticale.

Pracovníci Výzkumného ústavu Silva Taroucy pro krajinu a okrasné zahradnictví se dlouhodobě snaží přispět k řešení problematiky včasnou identifikací nově zavlékaných druhů, výzkumem jejich ekologie a potenciálního impaktu, tvorbou prediktivních modelů, vývojem ochranných opatření apod. V současnosti je výzkum prováděn mimo jiné v rámci projektu „Invazní nepůvodní mikroorganismy jako riziko pro lesní ekosystémy ČR. Identifikace, analýza impaktu a návrh mitigačních a adaptačních opatření se zaměřením na zvláště chráněná území“. Jeho výstupy I) mapový atlas potenciální distribuce prioritních invazních patogenů a jejich impaktu na lesy ČR a II) metodika detekce vybraných druhů a chorob, prevence jejich šíření a návrh mitigačních a adaptačních opatření přispějí k efektivnějšímu managementu lesních společenstev ohrožených těmito invazemi.

Článek byl vypracován v rámci projektu TH03030306 podpořeného TA ČR z Programu na podporu aplikovaného výzkumu a experimentálního vývoje EPSILON.