Výzkum a dokumentace

Ochrana přírody 1/2021 — 26. 2. 2021 — Výzkum a dokumentace — Tištěná verze článku v pdf

S počítačem na krkonošské tetřívky?

Autor: Jiří Flousek, Dušan Romportl, Vladimír Zýka

Nezbytné informace na úvod
Krkonošský národní park je exponovaným chráněným územím s extrémní návštěvností (3,8 milionu osob, resp. 11,9 milionu návštěvních dní v roce 2018) a se značnou koncentrací antropogenních aktivit všeho druhu, které pronikají i do oblastí s převahou přírodních a přírodě blízkých biotopů. Dosavadní vývoj využití zdejší krajiny a zejména intenzita rekreačního tlaku na území s sebou přinášejí vysokou míru fragmentace antropogenními prvky (obr. 2), které vytvářejí významné bariéry z hlediska prostupnosti a využitelnosti krajiny pro volně žijící druhy živočichů.

Obr. 2 Míra fragmentace Krkonošského národního parku a jeho ochranného pásma
(čím červenější barva, tím vyšší fragmentace území). Zdroj: Zýka & Romportl 2018

Tetřívek obecný (Tetrao tetrix) představuje druh, který je přímo ohrožen intenzivním využíváním krajiny člověkem a její fragmentací. Vhodná stanoviště pro tetřívky sice stále ještě existují, ale jejich osídlení je významně limitováno rušivými vlivy lesnického či zemědělského hospodaření, zástavby, turistické infrastruktury nebo husté sítě komunikací.

Obr. 3 Kontinuální habitatový model výskytu tetřívka v Krkonošském národním parku
(čím zelenější barva, tím vhodnější habitat). Zdroj: Romportl & Zýka 2018

V Krkonoších a Jizerských horách přežívá druhá nejpočetnější populace tetřívků v České republice (Flousek 2019), s 80–100 tokajícími samci v roce 2020 se však blíží hranici přežití. Jen v Krkonoších klesla jejich početnost v posledních 20 letech o více než polovinu. Hlavním problémem tu není nedostatek vhodných biotopů, ale zejména fragmentace území a negativní vliv rekreačních aktivit (např. Patthey et al. 2008, Arlettaz et al. 2013, Formenti et al. 2015).

Jak jsme postupovali?
K habitatovému modelování jsme využili metodu MaxEnt (Phillips et al. 2006, Merow et al. 2013). Mezi environmentální proměnné byly zařazeny faktory vystihující základní abiotické gradienty prostředí (nadmořská výška, vertikální heterogenita reliéfu), habitatové charakteristiky (odvozené z Konsolidované vrstvy ekosystémů AOPK ČR a CzechGlobe – viz Hönigová & Chobot 2014) a faktory antropogenního rušení vyjádřené vzdáleností od zastavěných ploch, skiareálů (lanovky, vleky, sjezdovky) a cestní sítě. Veškeré komunikace byly navíc rozřazeny do tří kategorií podle intenzity provozu pěších návštěvníků, cyklistů a motorových vozidel – na málo, středně a intenzivně využívané (ke klasifikaci byly použity údaje z automatických sčítačů v terénu a expertní odhady terénních pracovníků Správy KRNAP).

K modelování konektivity tetřívčích habitatů jsme zvolili tzv. cestu nejnižších nákladů (least cost path – Beier & Noss 2008). Její princip předpokládá alespoň základní znalost prostředí, ve kterém se organismus pohybuje. Metoda hledá, zjednodušeně řečeno, nejsnazší cestu do cíle, tedy propojení předem definovaných jádrových území či nášlapných kamenů. K výpočtům byl využit program Circuitscape (McRae & Shah 2011) a nástroj Linkage Mapper (McRae & Kavanagh 2011). 

Jako vstupní podklad pro veškerá hodnocení sloužila data z plošného mapování tokajících tetřívků na celém území KRNAP během jara 1998–2017 (mapování dle standardní metodiky, většinou v tříletých intervalech; celkem 1480 záznamů). Takto získané údaje nám ukazují preferenci samců při výběru tokaniště, ale jen částečně vypovídají o hnízdním prostředí. Tady nám pomohly publikované studie, které uvádějí, že tetřívčí hnízda se nacházejí a mláďata jsou vychovávána v okruhu 100–1500 metrů od tokaniště (např. Cayford et al. 1989, Zawadska et al. 2015, Scridel et al. 2017). S ohledem na vysokou fragmentaci přírodního prostředí v Krkonoších jsme pracovali se spíše spodní hranicí uvedeného rozpětí a při přípravě habitatového modelu hodnotili biotopy z plochy kruhu o poloměru 500 m od každého tokajícího samce.

Pro hodnocení citlivosti tetřívků k různým typům rušení byla opět využita publikovaná data. Různé zdroje udávají únikovou/reakční vzdálenost tetřívků v rozpětí od 30 do 1000 metrů (nejčastěji 50–500 m) v závislosti na ročním období (největší – obvykle během toku, nejmenší – při inkubaci vajec, často rozdílné individuální reakce během vodění mláďat nebo zimování), na předchozích zkušenostech rušených ptáků nebo na typu a faktoru rušení (např. Currie & Elliott 1997, Zeitler 2000, Ruddock & Whitfield 2007, Tost et al. 2020). Dopady rušivého efektu cestní sítě proto byly hodnoceny odstupňovaně – k cestám využívaným málo byla přiřazena úniková vzdálenost tetřívků 50 m, ke středně frekventovaným 200 m a u cest s intenzivním provozem se pracovalo se dvěma alternativami 200 nebo 500 m.

Při posuzování konektivity tetřívčích subpopulací jsme počítali s průměrnými přesuny adultních samců a samic do 1 km, resp. 5 km (např. Caizergues & Ellison 2002, Waren & Baines 2002, Marjakangas & Kiviniemi 2005), a s udávanou slyšitelností tetřívčího toku do vzdálenosti 3 km (Hjorth 1970).

Habitatový model
Habitatový model ukazuje vazbu tetřívka v Krkonoších na hřebenové partie hor při horní hranici lesa a nad ní (subalpínské a alpínské trávníky s roztroušenými porosty kosodřeviny), na rozvolněné nebo nezapojené lesní porosty s mýtinami, na montánní i subarktická rašeliniště a další přirozená i sekundární bezlesí (obr. 3). Na základě výstupů habitatového modelu byla vymezena jádrová území výskytu tetřívka podle jejich obsazenosti při mapování v roce 2017 (obr. 4).

Obr. 4 Jádrová území vhodných habitatů tetřívka bez zahrnutí rušivého vlivu
cestní sítě a lyžařských středisek (červeně jsou vyznačena tzv. tetřívčí centra,
která Správa KRNAP vytvořila na podzim 2018 ke zvýšení nabídky a propojenosti
tetřívčích biotopů; v  roce 2020 tokali tetřívci na sedmi z nich, jejich výskyt však
byl již prokázán na všech). Zdroj: Romportl & Zýka 2018

Takto postavený model však jen velmi omezeně hodnotí reálný vliv různých lidských aktivit – pohyb lidí na turistických a lyžařských trasách či cyklostezkách, provoz lyžařských areálů a lanovek, celoroční pohyb obslužných vozidel na komunikacích. Zejména hustá cestní síť představuje zásadní prvek, který limituje výskyt tetřívků na potenciálně vhodných plochách. Proto byly připraveny další modely dle předpokládaného rušivého vlivu málo–středně–intenzivně využívaných cest – ve variantách 50–200–200 m pro jednotlivé kategorie intenzity (reálná varianta) a 50–200–500 m (pesimistická varianta) (obr. 5 a 6).

Obr. 5 Jádrová území vhodných habitatů tetřívka (obsazená/neobsazená v roce 2017)
se zohledněným vlivem cestní sítě a lyžařských středisek (reálná varianta: odstupňovaný
rušivý vliv málo-středně-intenzivně využívaných cest do vzdálenosti 50-200-200 m od nich).
Zdroj: Romportl & Zýka 2018

Obr. 6 Pesimistická varianta obr. 4 (rušivý vliv málo-středně-intenzivně
využívaných cest do vzdálenosti 50-200-500 m od nich). Zdroj: Romportl & Zýka 2018

 

Dostupnost vhodného habitatu ale není omezena jen jeho izolovaností nebo mírou fragmentace bariérami různého typu, ale i disperzními schopnostmi tetřívka. Proto byla zpracována rovněž analýza dostupnosti fragmentů vhodného habitatu ve vzdálenostech 1, 3 a 5 km. Další „rozsekání“ jádrových území podle tohoto kritéria ukázalo už jen velmi omezenou nabídku funkčních habitatů (obr. 7).

Obr. 7 Jádrová území vhodných habitatů tetřívka v různých zónách jejich dostupnosti
(reálná varianta vlivu cestní sítě 50-200-200 m dle obr. 4; zóny dostupnosti 1-3-5 km).
Zdroj: Romportl & Zýka 2018

Z analýzy vyplývá, že tetřívčí samci (s průměrnými přesuny do 1 km) v západních, středních a východních Krkonoších už mohou být od sebe izolováni. Optimističtější by mohla být situace u samic (s průměrnými přesuny do 5 km), kde stále ještě existuje reálná šance jejich přesunů, přinejmenším podél česko-polské státní hranice, v rámci celého pohoří. Špatně nevychází ani dosah slyšitelnosti tetřívčího toku (3 km), důležitý zejména pro přelety samic mezi tokaništi; s ohledem na úroveň hlukového znečištění území a citlivost tetřívků k hluku však bude skutečná vzdálenost slyšitelnosti asi výrazně nižší. 

Pokud kvantifikujeme dopad různé míry výše zmíněných rušivých vlivů na velikost a charakter rozmístění jádrových území, zjistíme zásadní degradaci vhodných habitatů. Z jejich celkové rozlohy přes 6600 ha jsou plné dvě třetiny negativně ovlivněny existencí antropogenních struktur v jejich blízkosti. V případě pesimistické varianty, kdy je uvažován maximální dosah rušivých efektů 500 m od intenzivně využívaných cest, se celková rozloha vhodného prostředí dokonce snížila jen na necelých 1100 ha. Podobně významně je ovlivněna rovněž prostorová struktura izolovaných plošek jádrových území – jejich počet se snižuje a klesá i průměrná velikost plošky (tab. 1). Tím se zvyšují migrační vzdálenosti pro nezbytný přesun tetřívků mezi vhodnými lokalitami a klesá tak celková konektivita habitatů a dílčích populací. A navíc, průměrná velikost plošky 24 ha se již blíží minimální velikosti souvislého vhodného biotopu potřebného pro hnízdění tetřívků, která se udává kolem 20 ha (např. Decout & Signer 2010, Patthey et al. 2012). 

Tab. 1 Změny rozlohy a prostorové struktury jádrových území vhodného habitatu krkonošských tetřívků při různé intenzitě vlivu antropických aktivit a prvků. Zdroj: Romportl & Zýka 2018

Propojení jádrových území
Výše popsané kroky následně umožnily modelovat konektivitu tetřívčích habitatů – kudy mohou vést optimální cesty tetřívků, aby se mohli přemísťovat alespoň mezi sousedícími ploškami jádrových území.

Model konektivity byl zpracován ve dvou variantách, které odrážejí současný stav i potenciál možného propojení lokalit vhodného habitatu. Model současného stavu konektivity (obr. 8) představuje možné propojení plošek, které byly tetřívkem obsazeny při mapování v roce 2017. Vystihuje tak aktuální stav populace, fragmentované do několika větších či menších subpopulací, které jsou od sebe v řadě případů vzdáleny více než 3  km. Navržené migrační koridory vystihují nejpravděpodobnější linie propojení jádrových území, bez podrobného terénního šetření však nelze určit jejich skutečnou prostupnost pro tetřívky.

Obr. 8 Model konektivity jádrových území vhodných habitatů tetřívka – aktuální stav
(k roku 2017). Zdroj: Romportl 2018

Model potenciální konektivity (obr. 9) je založen na všech jádrových územích vhodného habitatu tetřívka (viz obr. 4). Jeho výstup ukazuje pozitivnější obraz míry propojení potenciálně vhodných habitatů, kde značná část migračních koridorů nepřesahuje délku 1  km a jen několik málo je delších než 3  km. Opět je ale nutné vzít v úvahu reálnou prostupnost koridorů, která může být zásadně ovlivněna četnými rušivými aktivitami v území.

Obr. 9 Model konektivity jádrových území vhodných habitatů tetřívka – potenciální stav.
Zdroj: Romportl 2018

V každém případě však oba modely naznačují, že tetřívek je druhem velmi citlivým na pokles konektivity území (a nárůst míry jeho fragmentace), a proto i vhodným vlajkovým druhem pro ochranu propojenosti přírodních prvků v oblastech jeho výskytu (cf. např. Kurki et al. 2000, Geary et al. 2015).

Závěr
Krkonošský národní park samozřejmě není jediným územím u nás, kde se k ochraně tetřívků využívá podobný přístup. Habitatové modely pro všechny tetřevovité ptáky jsou zpracované pro území NP Šumava, dle krkonošských zkušeností se hodnotí i data z CHKO Jizerské hory. Ve výsledku bychom měli mít pokryté celé území krkonošsko-jizerskohorské tetřívčí populace včetně polské části obou pohoří.

Výsledné doporučení krkonošského modelování je zřejmé a pro funkční národní park vlastně triviální: Pro zachování životaschopné populace tetřívka obecného v Krkonoších a Jizerských horách stačí JEN důsledně chránit propojení ploch s biotopy vhodnými pro tento druh a nepřipustit další fragmentaci území rušivými strukturami a aktivitami. Nezbytné je však si uvědomit, že rušivou činností znehodnocující vhodná stanoviště je i pouhý pohyb lidí mimo značené cesty v místech, kde tetřívci ještě žijí!

 

(Modely fragmentace, habitatů a konektivity pro území KRNAP byly připraveny v rámci projektu MaGICLandscapes – Managing Green Infrastructure in Central European Landscapes, reg. č. CE 897.) 

Seznam literatury

Arlettaz R., Patthey P. & Braunisch V. 2013: Impacts of outdoor winter recreation on alpine wildlife and mitigation approaches: a case study of the black grouse. In: Rixen C. & Rolando A. (eds), The impacts of skiing and related winter recreational activities on mountain environments. Bentham Science Publishers, Bussum: 137–154.

Basille M., Calenge C., Marboutin É., Andersen R. & Gaillard J.-M. 2008: Assessing habitat selection using multivariate statistics: some refinements of the ecological-niche factor analysis. Ecological Modelling 211: 233–240.

Basille M., Van Moorter B., Herfindal I., Martin J., Linnell J. D. C., Odden J., Andersen R. & Gaillard J.-M. 2013: Selecting habitat to survive: the impact of road density on survival in a large carnivore. PloS One 8: e65493.

Beier P. & Noss R. F. 2008: Do habitat corridors provide connectivity? Conservation Biology 12: 1241–1252.

Caizergues A. & Ellison L. N. 2002: Natal dispersal and its consequences in black grouse Tetrao tetrix. Ibis 144: 478–487.

Cayford J. T., Tyler G. & Macintosh-Williams L. 1989: The ecology and management of black grouse in conifer forests in Wales. RSPB, Sandy, UK.

Currie F. & Elliott G. 1997: Forests and birds: a guide to managing forests for rare birds. Forestry Authority, Cambridge and RSPB, Sandy, UK.

Decout S. & Signer J. 2010: Habitat distribution and connectivity for the black grouse (Tetrao tetrix) in the Alps. Workpackage 5: Corridors and Barriers, Cemagref + UBA, Umweltbundamt Wien: 21 str.

Elith J. & Leathwick J. R. 2009: Species distribution models: ecological explanation and prediction across space and time. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics 40: 677–697; https://doi.org/10.1146/annurev.ecolsys.110308.120159.

Flousek J. 2019: Přežijí krkonošští tetřívci rok 2040? Ochrana přírody 74, 2: 6–9.

Formenti N., Vigano R., Bionda R., Ferrari N., Trogu T., Lanfranchi P. & Palme R. 2015: Increased hormonal stress reactions induced in an alpine black grouse (Tetrao tetrix) population by winter sports. Journal of Ornithology 156: 317–321.

Franklin J. 2010: Mapping species distributions. Spatial inference and prediction. Cambridge University Press, New York.

Geary M., Fielding A. H. & Marsden S. J. 2015: Both habitat change and local lek structure influence patterns of spatial loss and recovery in a black grouse population. Population Ecology 57: 421–431.

Guisan A., Tingley R., Baumgartner J. B., Naujokaitis-Lewis I., Sutcliffe P. R. … & Buckley Y. M. 2013: Predicting species distributions for conservation decisions. Ecology Letters 16: 1424–1435; https://doi.org/10.1111/ele.12189.

Guisan A., Thuiller W. & Zimmermann N. E. 2017: Habitat suitability and distribution models with applications in R. Cambridge University Press, New York; https://doi.org/10.1017/9781139028271.

Hirzel A. H. & Le Lay G. 2008: Habitat suitability modelling and niche theory. Journal of Applied Ecology 45: 1372–1381.

Hirzel A. H., Le Lay G., Helfer V., Randin C. & Guisan A. 2006: Evaluating the ability of habitat suitability models to predict species presences. Ecological Modelling 199: 142–152.

Hjorth I. 1970: Reproductive behaviour in Tetraonidae with special reference to males. Viltrevy 7: 183–596.

Hönigová I. & Chobot K. 2014: Jemné předivo české krajiny v GIS: konsolidovaná vrstva ekosystémů. Ochrana přírody 69, 4: 27–30.

Huck M., Jędrzejewski W., Borowik T., Miłosz-Cielma M., Schmidt K., Jędrzejewska B., Nowak S. & Mysłajek R. W. 2010: Habitat suitability, corridors and dispersal barriers for large carnivores in Poland. Acta Theriologica 55: 177–192.

Kurki S., Nikula A., Helle P. & Lindén H. 2000: Landscape fragmentation and forest composition effects on grouse breeding success in boreal forests. Ecology 81: 1985–1997.

Marjakangas A. & Kiviniemi S. 2005: Dispersal and migration of female black grouse Tetrao tetrix in eastern central Finland. Ornis Fennica 82: 107–116.

McRae B. H. & Kavanagh D. M. 2011: Linkage mapper connectivity analysis software. The Nature Conservancy, Seattle WA; http://www.circuitscape.org/linkagemapper.

McRae B. H. & Shah V. 2011: Circuitscape user guide. The Nature Conservancy, Seattle WA; http://www.circuitscape.org/linkagemapper.

Merow C., Smith M. J. & Silander J. A. 2013: A practical guide to MaxEnt for modeling species’ distributions: what it does and why inputs and settings matter. Ecography 36: 1058–1069; https://doi.org/10.1111/j.1600-0587.2013.07872.x.

Patthey P., Wirthner S., Signorell N. & Arlettaz R. 2008: Impact of outdoor winter sports on the abundance of a key indicator species of alpine ecosytems. Journal of Applied Ecology 45: 1704–1711.

Patthey P., Signorell N., Rotelli L. & Arlettaz R. 2012: Vegetation structural and compositional heterogeneity as a key feature in Alpine black grouse microhabitat selection: conservation management implications. European Journal of Wildlife Research 58: 59–70.

Phillips S. J., Anderson R. P., Schapire R. E. 2006: Maximum entropy modeling of species geographic distributions. Ecological Modelling [online] 190: 231–259 [cit. 2015-04-17]; doi: 10.1016/j.ecolmodel.2005.03.026.

Romportl D. 2018: Analýza konektivity habitatů vybraných druhů živočichů. Zpráva k projektu MaGICLandscapes (dep. Správa KRNAP Vrchlabí): 9 str.

Romportl D. & Zýka V. 2018: Analýza habitatových preferencí vybraných druhů živočichů. Zpráva k projektu MaGICLandscapes (dep. Správa KRNAP Vrchlabí): 24 str.

Ruddock M. & Whitfield D. P. 2007: A review of disturbance distances in selected bird species. Report from Natural Research (Projects) Ltd to Scottish Natural Heritage: 181 str.

Scridel D., Groom J. D. & Douglas D. J. T. 2017: Native woodland creation is associated with increase in a black grouse Lyrurus tetrix population. Bird Study 64: 70–83.

Thuiller W., Arau M. B. & Hirzel A. H. 2004: Presence-absence versus presence-only modelling methods for predicting bird habitat suitability. Ecography 27: 437–448.

Tost D., Strauß E., Jung K. & Siebert U. 2020: Impact of tourism on habitat use of black grouse (Tetrao tetrix) in an isolated population in northern Germany. PLoS ONE 15: e0238660 (https://doi.org/10.1371/journal.pone.0238660).

Waren P. K. & Baines D. 2002: Dispersal, survival and causes of mortality in black grouse Tetrao tetrix in northern England. Wildlife Biology 8: 91–97.

Zawadska D., Zawadski J., Keller M., Palucki A. & Ciach M. 2015: Cietrzew Lyrurus tetrix. In: Chylarecki P., Sikora A., Cenian Z. & Chodkiewicz T. (eds), Monitoring ptaków legowych. Poradnik metodyczny. Wyd. 2. GIOŚ Warszawa: 154–161.

Zeitler A. 2000: Human disturbance, behaviour and spatial distribution of black grouse in skiing areas in the Bavarian Alps. Cahiers d’Ethologie 20: 381–402.

Zýka V. & Romportl D. 2018: Analýza fragmentace území Krkonošského národního parku antropogenními prvky. Zpráva k projektu MaGICLandscapes (dep. Správa KRNAP Vrchlabí): 17 str.