Výzkum a dokumentace

Ochrana přírody 2/2024 — 24. 4. 2024 — Výzkum a dokumentace — Tištěná verze článku v pdf

Ochranářská genetika pomáhá péči o přírodu a krajinu již půlstoletí

Autor: Jan Plesník

There is nothing more deceptive than an obvious fact.

Arthur Conan Doyle: The Adventures of Sherlock Holmes (1892)

 

Proč je genetická rozmanitost důležitá

Genetická rozmanitost představuje rozmanitost v pořadí nukleových bází dědičné hmoty (DNA, deoxyribonukleové kyseliny) a znaků v rámci druhů. Jde tedy o dědičné rozdíly mezi jedinci a populacemi zakódované v DNA: je proto vždy vnitrodruhová (Frankham 1995, Hoban et al. 2022, Sher 2022).

Genetická rozmanitost umožňuje druhům, společenstvům a ekosystémům přizpůsobit se okolnímu prostředí, odolávat negativním vnějším vlivům a rozvíjet se: zůstává proto nutnou podmínkou evolučních změn. Navíc pomáhá ekosystémům se po nepříznivých zásazích obnovit (Breed et al. 2019, Raffard et al. 2019, Des Roches et al. 2021). Současně nikoli nevýznamně podporuje zachování ekosystémových procesů, funkcí a služeb (Stange et al. 2020) a lidské společnosti poskytuje řadu možností, jak zvýšit produktivitu zemědělství, lesnictví a rybolovu (Bhandari et al. 2017, Potter et al. 2017, Houston et al. 2020).

Hlavní hnací síly úbytku genetické rozmanitosti, kterému říkáme také genetická eroze, zahrnují rozpad, poškozování, ničení a ztrátu biotopů, nadměrné využívání populací lidmi a změny podnebí (IPBES 2019). Všechny uvedené činitele mohou snižovat jak početnost populací, tak zmenšovat jimi osídlený prostor (demotop). Méně početné populace přitom ztrácejí rozmanitost dědičné hmoty rychleji než početnější (Holderegger & Segelbacher 2016, Frankham et al. 2017). Nižší genetická variabilita určité populace nebo druhu zvyšuje pravděpodobnost jejich vymření (Wright 1931, Spielman et al. 2004, Yoder et al. 2018, Feng et al. 2019).

V dlouhodobě málopočetných nebo geograficky izolovaných populacích přírodní výběr neprobíhá v takovém rozsahu jako u početných. Vysvětlení jevu nazývaného genetický drift neboli genetický posun musíme hledat v tom, že se právě v nich mnohem více uplatňuje obyčejná náhoda. Opět přitom platí, že čím je početnost populace nižší, tím bývá vliv náhody výraznější. Protože celý genofond (soubor všech genů a alel v určité populaci) čítá v takovém případě poměrně málo alel (různých forem téhož genu), do hry vstupují i takové alely, které by v početnější populaci neměly šanci se uplatnit. Genetický drift proto může během delší doby vést ke ztrátě některých alel, a naopak k fixaci škodlivých, a ke s nimi souvisejícím nemalým problémům (Lande 1980, Caughley 1994, Allendorf 2005).

Snižující se početnost a s ní klesající genetická proměnlivost s sebou přináší další zákonitost: v obdobné populaci se zvyšuje genetická příbuznost jedinců. Jinými slovy, roste v ní pravděpodobnost, že potomek od obou rodičů dostane stejnou variantu daného genetického znaku a s ní i nepříznivé mutace, které se u něj na rozdíl od běžné situace v této kombinaci projeví, a to někdy hodně drsně. Mutace představují kvantitativní nebo kvalitativní změnu v DNA, vnášející posuny v tomto případě do celého genofondu. Úmrtnost potomků příbuzných rodičů bývá často o 30–40 % vyšší než u nepříbuzných, a i když přežijí, vyznačují se nižší zdatností, horším zdravím, omezenější schopností čelit nemocem a změnám prostředí a u živočichů absencí některých prvků chování: v neposlední řadě trpí nižší plodností nebo neplodností (Charpentier et al. 2007, Blomqvist et al. 2010, Hedrick & Garcia-Dorado 2016, Nonaka et al. 2019, Reed & Frankham 2023). Pro uvedený jev (inbreeding) se v češtině vžilo označení převzaté z plemenářství a šlechtitelství – příbuzenské křížení nebo příbuzenská plemenitba.

V některých případech vede náhlý pokles početnosti k výraznému snížení genetické rozmanitosti, přičemž populace nevymře a postupně se obnovuje. Nicméně rozrůzněnost jejího genofondu již obvykle zůstává nízká, a to se všemi dopady, zvláště pokud je izolovaná. Genetici uvedenou situaci trefně popisují jako efekt hrdla láhve nebo efekt úzkého hrdla (Wright l.c., Frankel & Soulé 1981). Jeho specifický případ nastává, jestliže vzniká nová populace, a to buď přirozenou cestou, kupř. kolonizací, nebo uměle, např. v lidské péči, a sestává jen z malého výchozího počtu jedinců: v takovém případě se bavíme o efektu zakladatele (Mayr 1963, Frankham 1980).

Početnost bizona (Bison bison) v Severní Americe poklesla v důsledku tzv. Velkých jatek z 30 až 60 milionů na méně než tisícovku jedinců zaznamenaných v 90. letech 19. století.    Foto Jan Plesník

Populace afrických gepardů (Acinonyx jubatus) prodělala drastické snížení početnosti hned dvakrát, proto tyto šelmy vynikají mimořádně vysokou genetickou příbuzností.    Foto Jan Plesník

Jak zabránit těžkostem

Jestliže víme, že u málopočetných populací se snižuje kvalita genotypů (určitých kombinací alel konkrétního jedince) jejich příslušníků a celého genofondu, naskýtá se naprosto oprávněná otázka, jak početná musí být populace, aby předešla negativním důsledkům genetického driftu a příbuzenského křížení.

Pokud hodláme udržet určitou populaci životaschopnou dlouhodobě, tedy nejméně 200 let, musí si podržet alespoň 90 % své genetické rozmanitosti (Soulé et al. 1986).

Úbytek genetické proměnlivosti se snižuje, pokud účinná početnost populace (Ne), někdy označovaná i jako efektivní velikost populace, dosáhne více než 1 000 jedinců: přesné číslo ovlivňují specifické charakteristiky biologie příslušného druhu (Frankham et al. 2014, cf. Plesník 2015). Účinná početnost populace představuje počet jedinců z určité populace, kteří se skutečně rozmnožují. Je ovlivněna poměrem pohlaví v populaci, kolísáními její početnosti, proměnlivostí počtu potomstva, prostorovou strukturou populace nebo u živočichů hierarchií v rámci society (Wang et al. 2016, Ryman et al. 2019, Hoban et al. 2021a). Účinná početnost populace tak reálně představuje pouze desetinu až třetinu abundance určité populace, zjištěné sčítáním a dalšími metodami terénního výzkumu, kupř. zpětnými odchyty. Aby se zabránilo ztrátě proměnlivosti dědičné hmoty, stabilní populace vyžaduje 3 000–10 000 jedinců (SAFE index, Clements et al. 2011).

Cílem druhové ochrany zůstává udržení dostatečně početných a tím i geneticky kvalitních populací původních druhů planě rostoucích rostlin a volně žijících živočichů a dalších organismů schopných dlouhodobé samostatné existence v dostatečně velkém a minimálně narušeném prostředí (Plesník 2005). Výše uvedené číslo v řadě případů značně převyšuje početnost populací zejména kriticky ohrožených druhů. Stejně jako v případě dalších přírodních zákonitostí i z uvedeného pravidla ale existuje řada výjimek: některé přírodní málopočetné populace, zejména mikroendemitů a stenoendemitů, úspěšně přežívají dokonce stovky generací.

Četné poznatky z praxe dokazují, že vhodná ochranářská opatření napomáhají zachovat genetickou diverzitu populací cílových taxonů in situ i ex situ. Na mysli máme především zvýšení počtu dlouhodobě životaschopných populací flóry a fauny (Ne>500) mj. podporou výměny jedinců a tím toku genetické informace mezi nimi, kupř. zlepšováním průchodnosti krajiny či omezováním jejího rozpadu (fragmentace). Osvědčilo se také určení geneticky odlišných populací a zvýšená péče o ně, cílená ochrana málopočetných populací stejně jako přemísťování geneticky odlišných jedinců při repatriacích a posilování populací, tedy „osvěžování krve“.

Molekulární genetika se uplatňuje i při určování vstavačovitých (Orchidaceae).    Foto Jan Plesník

Nízká genetická rozmanitost ďábla medvědovitého (Sarcophilus harrisii) podpořila rychlé šíření infekce – nádorového onemocnění tváře (DFDT).    Foto Jan Plesník

Všichni v současnosti žijící koně Převalského (Equus przewalskii) představují potomky pouhých třinácti zvířat. Foto Jan Plesník

Využíváme poznatky ochranářské genetiky odpovídajícím způsobem?

I když první práce zabývající se genetikou málopočetných populací se objevily už v 60. letech 20. století, za zrod ochranářské genetiky jako samostatného vědního oboru se obvykle považuje teprve uveřejnění článků Otty Frankela (Frankel 1970, 1974). Od té doby urazila ochranářská genetika pozoruhodnou cestu, ale genetická eroze se postupem času stala ještě zásadnějším problémem, než byla začátkem 70. let 20. století. Vždyť u 91 zkoumaných druhů se rozmanitost dědičné hmoty za posledních sto let snížila o 6 %, u ostrovních taxonů dokonce o 28 % (Leigh et al. 2019). Řada druhů, a to nejen ohrožených, již vlivem působení člověka ztratila nejméně 10 % genetické rozmanitosti (Exposito-Alonso et al. 2022). Přesto uplatnění poznatků ochranářské genetiky v praxi vázne, a to téměř celosvětově.

Z ROZVOJE GENOMIKY TĚŽÍ I OCHRANA PŘÍRODY

Až donedávna se v ochranářské genetice uplatňovaly metody založené na analýze krátkých úseků genomu, obvykle tvořené jedním genem (neutrálních markerů). Uvedený přístup zůstává jistě významný, na druhou stranu jen v omezené míře odhalí evoluční minulost některých organismů. V poslední době došlo k obrovskému posunu v poznání celých genomů souvisejícímu s prudkým poklesem nákladů, snížením nároků na objem lidské práce a na laboratorní vybavení a zkrácením vlastní analýzy. Na začátku tisíciletí totiž začaly být dostupné metody sekvencování DNA další generace. Zatímco do té doby přišlo popsání genomu určitého druhu v průměru na milion USD (23,4 milionů Kč), dnes stojí 100 USD (2 340 Kč) a s velkou pravděpodobností bude dál zlevňovat (Newbon 2024). Rozumíme tak nejen tomu, jak je genom organizován, ale i tomu, jak všechny jeho části pracují a jak dohromady fungují, a to nejen u modelových, ale i u ohrožených a přirozeně vzácných druhů (Takach et al. 2024). Uvedené znalosti proto mohou najít nemalé uplatnění v praxi, kupř. při vymezení evolučně významných linií, jimž by měla ochrana přírody věnovat zvýšenou pozornost, hodnocení jejich životaschopnosti, omezování inbrídingu a hybridizace, regulaci invazních nepůvodních druhů, obnově přírody a při péči o cílové populace (Barbosa et al. 2018, Supple & Shapiro 2018, Hohenlohe et al. 2021, Rossetto et al. 2021, Kumar et al. 2021, Allendorf et al. 2022, Cook et al. 2023, Forester et al. 2023, Heuertz et al. 2023, Theissinger et al. 2023). Někteří odborníci hovoří rovnou o ochranářské genomice (Funk et al. 2019, Kardos et al. 2021, Zamudio 2023).

 

Stále častější využívání postupů molekulární biologie v ochranářské genetice ji činí pro praktiky ještě abstraktnější (Holderegger et al. 2016, van Oosterhout 2020). I v Evropě se rozsah a intenzita genetického monitorování v jednotlivých zemích liší: nedostatečně probíhá zejména v jihovýchodní části kontinentu (Pearman et al. 2024). Přestože IUCN (Mezinárodní unie ochrany přírody) rozvoj ochranářské genetiky hlavně po odborné stránce již delší dobu intenzivně podporuje, její kritéria pro zařazování druhů do červených seznamů zatím v úvahu genetickou rozmanitost neberou. (Willoughby et al. 2015, Liu et al. 2020, Hogg et al. 2022).

Úmluva o biologické rozmanitosti (CBD) se na genetické úrovni zaměřuje především na jeden ze svých tří základních cílů – rovnoprávné a spravedlivé rozdělování přínosů plynoucích z využívání genetických zdrojů včetně odpovídajícího přístupu k nim (Plesník 2011, 2017, Mach & Plesník 2019). Snaží se také řešit aktuální politicky ožehavé otázky související s možnou regulací soudobých biotechnologických postupů (Plesník 2023a). Vědci a nevládní sektor proto CBD oprávněně kritizovali za to, že naopak přehlíží genetickou rozmanitost planě rostoucích rostlin, volně žijících živočichů a dalších organismů (Laikre 2010, Laikre et al. 2010, Hoban et al. 2013, Pierson et al. 2016, Willi et al. 2021). Vlády při hodnocení genetické diverzity totiž používají ukazatele, které příliš nesouvisejí s úbytkem genetické diverzity flóry a fauny, jako je stav odrůd a kultivarů plodin a plemen domácích a hospodářských zvířat, vyhýbají se monitorování genetické diverzity a soustřeďují se mnohem více na její ochranu ex situ než in situ (Hoban et al. 2021b).

Odhaduje se, že 80 % genů v současné celosvětové populaci zubra (Bison bonasus) pochází z pouhých dvou zakladatelů.    Foto Jan Plesník

Rozbor dědičné hmoty klokana žlutonohého (Petrogale xanthopus) potvrdil, že se původní populace rozpadla na několik menších a vzájemné izolovaných, vyznačujících se nízkou genetickou rozmanitostí.    Foto Jan Plesník

Vhodnou příležitost zaběhlou situaci změnit poskytlo vyjednávání Kchun-mingsko-montrealského globálního rámce pro biologickou rozmanitost (GBF, Miko & Plesník 2023, Plesník 2023b). Zejména nově vytvořená Koalice pro ochranářskou genetiku proto spustila rozsáhlou kampaň za začlenění uvedené problematiky do GBF (Laikre et al. 2020, Hoban et al. 2020, 2021c, 2022, Frankham 2021, 2022, Kershaw et al. 2022). Indikátory ochranářské genetiky se skutečně staly součástí GBF, a to i díky souhlasnému stanovisku Evropské unie reprezentované v červenci až prosinci 2022 během předsednictví v Radě EU Českou republikou. Jedná se o titulkový, tedy

globálně prioritní a pro smluvní strany povinný indikátor A4 (podíl populací v rámci druhu s Ne > 500) a o nepovinný doplňkový indikátor k cíli A (podíl odlišných populací udržovaných v rámci druhu, UNEP 2022a, 2022b). Uvedený krok by mohl významně podpořit úsilí smluvních stran zachovat genetickou diverzitu flóry a fauny, protože budou muset pravidelně podávat zprávy o tom, jak se jim v tomto směru (ne)daří (Hoban et al. 2023a, 2023b, Robuchon et al. 2023).

V České republice se poznatky ochranářské genetiky uplatňují u většiny z dosud schválených záchranných programů a plánů péče (Zemanová et al. 2016).

Využití genetiky, resp. genomiky v ochraně přírody a krajiny je mnohem širší, než představuje náš rozsahem omezený příspěvek (DeSalle & Amayo 2004, Russello et al. 2020). O ochranářské genetice se v poslední době stále častěji hovoří mj. v souvislosti s probíhajícími a očekávanými změnami podnebí (Scheffers et al. 2016, Waldvogel et al. 2019, Plesník 2020, Hoffmann et al. 2021, Lancaster et al. 2022, Bernatchez et al. 2023).

Ochranářská genetika není pro péči o přírodní a krajinné dědictví ani zázračným všelékem, ale ani odtažitým strašákem. Jestliže to ale s ochranou a obnovou druhů, biotopů a celých ekosystémů myslíme skutečně vážně, bez jejích zjištění se neobejdeme.    ■

- - - -

Úvodní Foto: Mezi organismy, u nichž byl genom přečten nejdříve, patří také hospodářsky cenné druhy stromů. Smrk ztepilý (Picea abies) má přibližně stejný počet genů jako člověk.    Foto Jan Plesník

 

Použitá a doporučená literatura:

Allendorf F. (2005): Genetic drift and the loss of alleles versus heterozygosity. Zoo Biol. 5: 181−190.

Allendorf F.W., Funk W.Ch., Aitken S.N., Byrne M. & Luikart G. (2022): Conservation and the genomics populations, 3rd edition. Oxford University Press Oxford, 784 pp.

Barbosa S., Mestre F., White T.A., Paupério J., Alves P.C. & Searle J.B. (2018): Integrative approaches to guide conservation decisions: using genomics to define conservation units and functional corridors. Mol. Ecol. 27: 3452–3465.

Bernatchez L., Ferchaud A.-L., Berger Ch.S., Venney C.J. & Xuereb A. (2023): Genomics for monitoring and understanding species responses to global climate change. Nat. Rev. Genet. https://doi.org/10.1038/s41576−023−00657-y.

Bhandari H.R., Bhanu A.N., Srivastava K., Singh M.N. & Shreya H.A. (2017): Assessment of genetic diversity in crop plants - an overview. Adv. Plants Agric. Res. 7: 279–286.

Blomqvist D., Pauliny A., Larsson M. & Flodin L.-Å. (2010): Trapped in the extinction vortex? Strong genetic effects in a declining vertebrate population. BMC Evol. Biol. 10: 33.

Breed M.F., Harrison P.A., Blyth C., Byrne M., Gaget V., Gellie N.J.C., Groom S.V.C. et al. (2019): The potential of genomics for restoring ecosystems and biodiversity. Nat. Rev. Genet. 20: 615–628.

Caughley G. (1994): Direction in conservation biology. J. anim. Ecol. 63: 215−224.

Clements G.R., Bradshaw C.J.A., Brook B.W. & Laurance W.F. (2011): The SAFE index: using a threshold population target to measure relative species threat. Front. Ecol. Environ. 9: 521–525.

Cook C.N., Redford K.H. & Schwartz M.W. (2023): Species conservation in the era of genomic science. BioScience 73: 885–890.

Des Roches S., Pendleton L.H., Shapiro B. & Palkovacs E.P. (2021): Conserving intraspecific variation for nature’s contributions to people. Nat. Ecol. Evol. 5: 574–582.

DeSalle R. & Amato G. (2004): The expansion of conservation genetics. Nat. Rev. Genet. 5: 702−712.

Exposito-Alonso M., Booker T.R., Czech L., Gillespie L., Hateley S., Kyriazis Ch.C., Lang P.L.M. et al. (2022): Genetic diversity loss in the Anthropocene. Science 377: 1431−1435.

Feng S., Fang Q., Barnett R., Li C., Kuhlwin M., Zhou L., Pan H. et al. (2019): The genomic footprints of the fall and recovery of the Crested Ibis. Curr. Biol. 29: 340−349.

Forester B.R., Lama T.M. & Kardos M. (2023): Updating practices for the genomic era. Science 382: 1349. Frankel O.H. (1970): Variation, the essence of life. Proc. Linn. Soc. NSW 95: 158−169.

Frankel O.H. (1974): Genetic conservation: our evolutionary responsibility. Genetics 78: 53−65.

Frankel O.H. & Soulé M.E. (1981): Conservation and evolution. Cambridge University Press Cambridge, U.K., 327 pp. + viii. Frankham R. (1980): The founder effect and response to artificial selection in Drosophila. In Robertson A. (ed.): Selection expe-

riments in laboratory and domestic animals. Commonwealth Agricultural Bureau Fanham Royal, U.K.: 87−90. Frankham R. (1995): Conservation genetics. Ann. Rev. Genet. 29: 305–327.

Frankham R. (2021): Suggested improvements to proposed genetic indicator for CBD. Conserv. Genet. 22: 531–532

Frankham R. (2022): Evaluation of proposed genetic goals and targets for the Convention on Biological Diversity. Conserv. Genet 23: 865−870.

Frankham R., Bradshaw C.J.A. & Brook B.V. (2014): Genetics in conservation management: Revised recommendations for the 50/500 rules, Red List criteria and population viability analyses. Biol. Conserv. 170: 56−63.

Frankham R., Ballou J.D., Ralls K., Eldridge M., Dudashi M.R., Fenster Ch.B., Lacy R.C. & Sunnucks P. (2017): Genetic ma- nagement of fragmented animal and plant populations. Oxford University Press Oxford, 401 pp.

Funk W.C., Forester B.R., Converse S.J., Darst C. & Morey S. (2019): Improving conservation policy with genomics: a guide to integrating adaptive potential into U.S. Endangered Species Act decisions for conservation practitioners and geneticists. Conser. Genet. 20: 1−20.

Hedrick P.W. & Garcia-Dorado A. (2016): Understanding inbreeding depression, purging, and genetic rescue. Trends Ecol. Evol. 31: 940–952.

Heuertz M., Carvalho S.B., Galindo J., Baruch Rinkevich B., Robakowski P., Aavik T., Altinok I. et al. (2023): The application gap: Genomics for biodiversity and ecosystem service management. Biol. Conserv. 278: 109883.

Hoban S.M., Hauffe H.C., Pérez-Espona S., Arntzen J.W., Bertorelle G., Bryja J., Frith K. et al. (2013): Bringing genetic diversity to the forefront of conservation policy and management. Conserv. Genet. Resour. 5: 593–598.

Hoban S., Bruford M., D’Urban Jackson J., Lopes-Fernandes M., Heuertz M. et al. (2020): Genetic diversity targets and indi- cators in the CBD post−2020 Global Biodiversity Framework must be improved. Biol. Conserv. 248: 108654.

Hoban S., Paz-Vinas I., Aitken S., Bertola L.D., Breed M.F., Bruford M.W., Funk W.C. et al. (2021a): Effective population size remains a suitable, pragmatic indicator of genetic diversity for all species, including forest trees. Biol. Conserv. 253: 108906. Hoban S., Campbell C.D., da Silva J.M., Ekblom,R., Funk W.C, Garner B.A., Godoy J.A. et al. (2021b): Genetic diversity is con-

sidered important but interpreted narrowly in country reports to the Convention on Biological Diversity: Current actions and indicators are insufficient. Biol. Conserv. 261: 109233.

Hoban S., Bruford M.W., Funk W.C., Galbusera P., Griffith M.P., Grueber C.E., Heuertz M. et al. (2021c): Global commitments to conserving and monitoring genetic diversity are now necessary and feasible. Bioscience 71: 964–976.

Hoban S., Archer F.I., Bertola L.D., Bragg J.G., Breed M.F., Bruford M.W., Coleman M.A. et al. (2022): Global genetic diversity status and trends: Towards a suite of essential biodiversity variables (EBVs) for genetic composition. Biol. Rev. 97: 1511–1538.

Hoban S., Bruford M.W., da Silva J.M., Funk W.C., Frankham R., Gill M.J., Grueber C.E. et al. (2023a): Genetic diversity goals and targets have improved, but remain insufficient for clear implementation of the post−2020 global biodiversity framework. Conserv. Gen. 24: 181–191.

Hoban S., da Silva J., Hughes A., Hunter M., Stroil B.K., Laikre L., Yanes A.M. et al. (2023b): Too simple, too complex, or just right? Advantages, challenges and resolutions for indicators of genetic diversity. Preprint, EcoEcoRxiv. https://doi.org/10.32942/X2QK5W. Hoffmann A.A., Weeks A.R. & Sgro C.M. (2021): Opportunities and challenges in assessing climate change vulnerability through genomics. Cell 184: 1420−1425.

Hogg C.J., Ottewell K., Latch P., Rossetto M., Biggs J., Gilbert A., Richmond S. & Belov K. (2022): Threatened Species Initiative: Empowering conservation action using genomic resources. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 119: e2115643118.

Hohenlohe P.A., Funk W.C. & Rajora O.P. (2021): Population genomics for wildlife conservation and management. Mol. Ecol. 30: 62–82. Holderegger R. & Segelbacher G. eds. (2016): Naturschutzgenetik. Ein Handbuch für die Praxis. Haupt Bern, 248 pp.

Holderegger R., Balkenhol N., Bolliger J., Engler J O., Gugerli F., Hochkirch A., Nowak C. et al. (2019): Conservation genetics: Linking science with practice. Mol. Ecol. 28: 3848–3856.

Houston, R.D., Bean T.P., Macqueen D.J., Gundappa M.K., Jin Y.H., Jenkins T.L., Selly S.-L.C. et al. (2020): Harnessing genomics to fast-track genetic improvement in aquaculture. Nat. Rev. Genet. 21: 389–409.

Charpentier M.J.E., Widdig A. & Alberts S.C. (2007): Inbreeding depression in non-human primates: A historical review of methods used and empirical data. Am. J. Primatol. 69: 1370–1386.

IPBES (2019): Global Assessment Report on Biodiversity and Ecosystem Services. Intergovernmental Science-Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services Bonn, 1753 pp.

Kardos M., Armstrong E.E., Fitzpatrick S.W., Hauser S., Hedrick Ph.W., Miller J.M., Tallmon D.A. & Funk W.Ch. (2021): The crucial role of genome-wide genetic variation in conservation. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 118: e2104642118.

Kershaw F., Bruford M.W., Funk W.C., Grueber C.E., Hoban S., Hunter M.E., Laikre L. et al. (2022): The Coalition for Conservation Genetics: Working across organizations to build capacity and achieve change in policy and practice. Conserv. Sci. Pract. 4: e12635.

Kumar A., Choudhury B., Dayanandan S. & Khan M.L. eds. (2022): Molecular genetics and genomics tools in biodiversity conserva- tion. Springer Singapore, 328 pp. + xiv.

Laikre L. (2010): Genetic diversity is overlooked in international conservation policy implementation. Conserv. Genet. 11: 349−354.

Laikre L., Allendorf F.W., Aroner L.C., Baker C.S., Gregovich D.P., Hansen M. M., Jackson J.A. et al. (2010): Neglect of genetic diversity in implementation of the Convention on Biological Diversity. Conserv. Biol. 24: 86–88.

Laikre L., Hoban S., Bruford M.W., Segelbacher G., Allendorf F.W., Gajardo G., Rodríguez A.G. et al. (2020): Post−2020 goals overlook genetic diversity. Science 367: 1083−1085.

Lancaster L.T., Fuller Z.L., Berger D., Barbour M.A., Jentoft S. & Wellenreuther M. (2022): Understanding climate change response in the age of genomics. J. anim. Ecol. 91: 1056–1063.

Lande R. (1980): Genetic variation and phenotypic evolution during allopatric speciation. Am. Nat. 116: 463−479.

Leigh D.M., Hendry A.P., Vázquez-Domínguez E. & Friesen V.L. (2019): Estimated six per cent loss of genetic variation in wild popula- tions since the industrial revolution. Evol. Appl. 12: 1505–1512.

Liu Ch.-N., Li Y.-Y., Wang R. & Chen X.-Y. (2020): Genetic factors are less considered than demographic characters in delisting species. Biol. Conserv. 251: 108791.

Mach J. & Plesník J. (2019): Mezinárodní ochrana biodiverzity opět na křižovatce. Ochrana přírody 74 (1): 44−48. Mayr E. (1963): Animal species and evolution. Belknap Press of Harvard Univ. Press Cambridge, Mass., 811 pp.

Miko L. & Plesník J. (2023): Ohlédnutí za předsednictvím České republiky v Radě Evropské unie. Ochrana přírody 78 (1): 30−33. Newbon K. (2024): Conservation genomics: Saving a million species from extinction. Front Line Genomics. https://frontlinegenomics.com/conservation-genomics-saving-a-million-species-from-extinction/.

Nonaka E., Sirén J., Somervuo P., Ruokolainen R. & Hanski I. (2019): Scaling up the effects of inbreeding depression from individuals to metapopulations. J. anim. Ecol. 88: 1202−1214.

Pearman P.B., Broennimann O., Aavik T., Albayrak T., Alves P.C., Aravanopoulos F.A., Bertola L.D. et al. (2024): Monitoring of spe- cies’ genetic diversity in Europe varies greatly and overlooks potential climate change impacts. Nat. Ecol. Evol. https://doi.org/10.1038/ s41559−023−02260−0.

Pierson J.C., Coates D.J., Oostermeijer J.G.B., Beissinger S.R., Bragg J.G., Sunnucks P. et al. (2016): Genetic factors in threatened species recovery plans on three continents. Front. Ecol. Environ. 14: 433–440.

Plesník J. (2005): Dilema ochrany přírody: co vlastně chránit? Ochrana přírody 60: 227−234. Plesník J. (2011): V Nagoji se Kodaň nekonala. Ochrana přírody 66 (1): 29−31.

Plesník J. (2015): Praxe nutí změnit pravidla ochranářské genetiky. Ochrana přírody 70 (4): xi.

Plesník J. (2017): V Cancúnu se jednalo o globální biologické rozmanitosti. Ochrana přírody 72 (1): 28−31.

Plesník J. (2020): Změny podnebí působí na biologickou rozmanitost významně již dnes. Ochrana přírody 75 (5): 29−33. Plesník J. (2023a): Soudobé a budoucí směřování ochrany přírody a krajiny. Ochrana přírody 78 (2): 24−28.

Plesník J. (2023b): Globální rámec pro biologickou rozmanitost: přání otcem myšlenky, nebo žádoucí impuls? Ochrana přírody 78 (5): 42−48.

Potter K.M., Jetton R.M., Bower A., Jacobs D.F., Man G., Hipkins V.D. & Westwood M. (2017): Banking on the future: progress, challenges and opportunities for the genetic conservation of forest trees. New For. 48: 153–180.

Raffard A., Santoul F., Cucherousset J. & Blanchet S. (2019): The community and ecosystem consequences of intraspecific diversity: A meta-analysis. Biol. Rev. Cambridge Philos. Soc. 94: 648–661.

Reed D.H. & Frankham D. (2023): Correlation between fitness and genetic diversity. Conserv. Biol. 17: 230−237.

Robuchon M., da Silva J., Dubois G., Gumbs R., Sean Hoban S., Laikre L., Owen N.R. & Perino A. (2023): Conserving species’ evoluti- onary potential and history: Opportunities under the Kunming–Montreal Global Biodiversity Framework. Conserv. Sci. Pract. 5: e12929.

Rossetto M., Yap J.-Y.S., Lemmon J., Bain D., Bragg J., Hogbin P., Gallagher R. et al. (2021): A conservation genomics workflow to guide practical management actions. Glob. Ecol. Conserv. 26: e01492.

Russello M., Amato G., DeSalle R. & Knapp M. (2020): Conservation genetics and genomics. Genes 11: 318.

Ryman N., Laikre L. & Hössjer O. (2019): Do estimates of contemporary effective population size tell us what we want to know? Mol. Ecol. 28: 1904−1918.

Sher A.A. (2022): An introduction to conservation biology, 3rd edition. Oxford University Press New York, 528 pp.

Scheffers B.R., De Meester L., Bridge T.C., Hoffmann A.A., Pandolfi J.M., Corlett R.T., Butchart S.H. et al. (2016): The broad footprint of climate change from genes to biomes to people. Science 35: aaf7671−1.

Soulé M., Gilpin M., Conway W. & Foose T. (1986): The millennium ark: How long a voyage, how many staterooms, how many passen- gers? Zoo Biol. 5: 101−114.

Spielman D., Brook B.W. & Frankham R. (2004): Most species are not driven to extinction before genetic factors impact them. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 101: 15261−15264.

Stange M., Barrett R.D. & Hendry A.P. (2021): The importance of genomic variation for biodiversity, ecosystems and people. Nat. Rev. Genet. 22: 89–105.

Supple M.A. & Shapiro B. (2018): Conservation of biodiversity in the genomics era. Genome Biol. 19: 131.

Takach von B., Cameron S.F., Cremona T., Eldridge M.D.B., Fisher D.O., Hohnen R., Jolly Ch.J. et al. (2024): Conservation priori- tisation of genomic diversity to inform management of a declining mammal species. Conserv. Biol. 291: 110467.

Theissinger K., Fernandes C., Formenti G., Bista I., Berg P.R., Bleidorn C., Bombarely A. et al. (2023): How genomics can help biodiversity conservation. Trends Genet. 39: 545−559.

UNEP (2022a): Kunming-Montreal Global Biodiversity Framework. Secretariat of the Convention on Biological Diversity Montreal, 14 pp. UNEP (2022b): Monitoring framework for the Kunming-Montreal Global Biodiversity Framework. Secretariat of the Convention on Biological Diversity Montreal, 26 pp.

Van Oosterhout C. (2020): Conservation genetics: 50 Years and counting. Conserv. Lett. 14: e12789.

Waldvogel A.-M., Feldmeyer B., Rolshausen G., Exposito-Alonso M., Rellstab Ch., Kofler R., Mock Th. et al. (2019): Evolutionary genomics can improve prediction of species’ responses to climate change. Evol. Lett. 4: 4−18.

Wang J., Santiago E. & Caballero A. (2016): Prediction and estimation of effective population size. Heredity 117: 193−206.

Willi Y., Kristensen T.N., Sgro C.M., Weeks A.R., Orsted M. & Hoffmann A.A. (2021): Conservation genetics as a management tool: The five best-supported paradigms to assist the management of threatened species. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 119: e2105076119.

Willoughby J.R., Sundarama M., Wijayawardena B.K., Kimble S.J.A., Ji Y., Fernandez N.B., Antonides J.D. et al. (2015): The reduction of genetic diversity in threatened vertebrates and new recommendations regarding IUCN conservation rankings. Biol. Conserv. 191: 495−503.

Wright S. (1931): Evolution in Mendelian populations. Genetics 16: 97−159.

Yoder A.D., Poelstra J.W., Tiley G.P. & Williams R.C. (2018): Neutral theory is the foundation of conservation genetics. Mol. Biol. Evol. 35: 1322−1326.

Zamudio K.R. (2023): Conservation genomics: Current applications and future directions. J. Hered. 114: 297−299.

Zemanová B., Hájková P. & Bryja J. (2016): Genetika v ochraně všemocná není, ale posloužit umí. Fórum ochrany přírody 3 (2): 28−31.