Mezinárodní ochrana přírody

Ochrana přírody 5/2025 — 30. 10. 2025 — Mezinárodní ochrana přírody — Tištěná verze článku v pdf

Korálové útesy v různých částech světa zažívají další vlnu blednutí

autoři: Jan Plesník, Lubomír Hanel

V dubnu 2024 oznámil v tiskové zprávě Národní úřad Spojených států pro oceán a atmosféru (National Oceanic and Atmospheric Administration, NOAA), že korálové útesy ve světě zažívají v pořadí již čtvrté globální blednutí korálnatců (Anthozoa). Začalo v létě 2023 na severní polokouli v Karibském moři a následně na přelomu let 2023 a 2024 tvrdě zasáhlo zmiňované ekosystémy na jih od rovníku. Nevyhnulo se ani ikonickému Velkému bariérovému útesu vytvořenému korály podél severovýchodního pobřeží Austrálie. Ještě v dubnu 2025 bylo v globálním měřítku vystaveno teplé vodě vyvolávající jejich blednutí 84 % korálů. V období 2023–2025 zpustošil tepelný stres útesy v 82 zemích celého světa a všechny hlavní mořské oblasti. Navíc se ukazuje, že rozsah a intenzita oslabení korálů včetně úmrtnosti byla během poslední epizody mnohem větší než ve třech předcházejících vlnách v letech 1998, 2010 a 2014–2017.

Změna barvy korálů není žádnou žhavou novinkou

Nápadnou proměnu původně žlutohnědých korálů v bledé průhledné organismy známe více než sto let: po několika dnech horkého a klidného počasí zaznamenal L. R. Carry v roce 1911 poškození korálového útesu na Floridě (Mayer 1914). Nicméně první rozsáhlá studie o blednutí korálů, označovaném také jako bělení nebo vybělení, vyvolaném zvýšenou teplotou vody v rozsáhlých výsecích Velkého bariérového útesu, pochází z roku 1929 (Yonge & Nichols 1931). Od té doby byl uvedený proces zaznamenán pravidelně, a to v různých částech světa. V letech 1998–2017 bylo blednutí hlášeno z 3 351 lokalit v 81 zemích, a to ještě nejsou podchyceny zdaleka všechny případy (Sully et al. 2019). Obdobné regionální události probíhají řádově na tisících kilometrech čtverečních mořského dna pokrytého korály během překvapivě krátké doby, často týdnů.

První celosvětové blednutí korálů zasáhlo v roce 1998 útesy v celém tropickém a subtropickém podnebném pásu a padlo mu za oběť 16 % všech tehdy na Zemi žijících korálů, přičemž v Indickém oceánu jich uhynula dokonce celá polovina (Plass-Johnson et al. 2015). Právě tato událost, jíž se dostalo značné publicity i v hromadných sdělovacích prostředcích, vzedmula dosud trvající zájem vědců a ochránců přírody o zmiňovaný proces.

Nápadný rozdíl mezi zdravým a vybledlým korálovým útesem u tichomořského ostrova Americká Samoa. 
Foto NOAA Climate

Čím jsou korálové útesy pozoruhodné a co je ohrožuje

Korálové útesy patří mezi ekosystémy s nejvyšší druhovou bohatostí (počtem druhů v určitém prostoru v daném čase) na jednotku plochy, podle některých názorů jsou dokonce vůbec druhově nejbohatším typem prostředí na Zemi (Hobson 2025). Hostí totiž více než čtvrtinu vědě dosud známých druhů mořských organismů a možná až celý milion druhů, pokud počítáme také neobjevené taxony (Fisher et al. 2015, Morrison et al. 2019). Korálové ekosystémy vykazují rovněž vysokou početnost nebo biomasu v nich žijících organismů a značnou produktivitu (Bellwood et al. 2019). Lidem poskytují ryby a další mořské živočichy a také suroviny pro výrobu léků a biomateriálů, chrání pobřeží před bouřemi a erozí a podporují turistiku a rekreaci: závisí na nich v různé míře asi miliarda obyvatel naší planety (Rivera et al. 2020).

Naneštěstí jsou korálové útesy mimořádně zranitelné jakýmikoli zásahy zvenčí (disturbancemi). Trpí znečišťováním prostředí cizorodými látkami, nemocemi, neudržitelným rybolovem prováděným často pomocí výbušnin nebo kyanidu, predací hvězdic trnových korun (Acanthaster planci), těžbou hmoty útesů pro výstavbu silnic, nadměrným přísunem živin, zejména dusíku a fosforu, a okyselováním oceánu. Za největší hrozbu pro korálové útesy je na celosvětové úrovni považováno právě blednutí korálů (IPCC 2007, IPBES 2019).

Není divu, že podle některých odhadů se rozloha živých korálových útesů od konce 50. let 20. století snížila na polovinu: většina tohoto úbytku přitom nastala od 70. let (IPBES l.c., Eddy et al. 2021). V současnosti je vyhubením ohroženo 44 % z 892 druhů korálnatců vytvářejících v teplých mořích útesy, zatímco v roce 2008 to byla pouze třetina (Hobson l.c., IUCN 2025).

Blednutí korálů zahrnuje hned několik na sebe navazujících procesů

Proměna zbarvení korálů je způsobena narušením symbiózy mezi jednobuněčnými mikroskopickými řasami rodu Symbiodinium ze skupiny obrněnek (Dinoflagellata) a naprostou většinou korálnatců. Kulovité řasy žijící uvnitř buněk korálů, někdy označované také jako zooxantely, obsahují zelené barvivo chlorofyl a karotenoidy. Hostitelský organismus, tj. korál, získává od řas produkty fotosyntézy, jako je kyslík a energeticky bohaté cukry. Korálový polyp (jednotlivý organismus korálnatců přisedlý k substrátu nebo k jinému polypu) naopak řase nabízí prostor a ochranu a zásobuje ji oxidem uhličitým, fosfáty a dalšími anorganickými látkami, které k životu nezbytně potřebuje. Korálnatci získávají symbiózou až 90 % potřebné energie. Tento typ mutualismu (vzájemně prospěšného vztahu mezi dvěma či více organismy) korálům umožnil existovat v na živiny relativně chudém prostředí nejméně 210 milionů let.

Jakmile teplota vody přesáhne určitý limit a současně světelné záření včetně ultrafialového zahltí fotosyntetické ústrojí řas, zmiňované jednobuněčné organismy začnou produkovat pro korálnatce jedovatý reaktivní kyslík. Aby přežil, musí korálový polyp symbiotické řasy, které jej nyní existenčně ohrožují, buď sám co nejdříve zkonzumovat, nebo je ze svého organismu vypudit. Ztrátou řas nebo poškozením jejich barviva se tkáně korálů stávají průhlednými, takže jimi prosvítá vnitřní bílá kostra tvořená uhličitanem vápenatým. Koráli, jež se zdají být vizuálně zcela vybledlí, tak ztratili nejméně 70 % symbiotických řas.

Protože vybledlí koráli zůstávají nadále živí, je pro jejich další osud klíčové, aby opět získali nové zooxantely snášející vyšší teplotu a obnovili tak symbiózu. Určitou dobu se předpokládalo, že k tomu využijí dostupné již odolné řasy z vnějšího prostředí. Výzkumníci ale potvrdili, že korálnatcům pro tento účel mohou vhodně posloužit i symbionti, jež v jejich tkáních dokázali teplotní šok úspěšně přečkat. Nicméně i když blednutí korálnatci přežijí, rostou pomaleji, bývají náchylnější k nejrůznějším nemocem a mívají nižší úspěšnost rozmnožování. Jestliže v popsaném procesu neuspějí, uhynou hladověním (van Oppen & Lough 2018, Briggs et al. 2024).

Zesvětlení korálů s sebou přináší i poškozování stavby korálových útesů organismy, které ji dokáží narušit, a úbytek biotopů vhodných pro další organismy. Značně oslabené a zranitelné zbytkové populace korálů trpí také zvýšenou predací (Baker et al. 2008). Ukazuje se, že k blednutí korálů může docházet nejen v mělčinách, ale i v chladnější mořské vodě v hloubce 30–150 m (Diaz et al. 2023).

Každoročně navštíví korálové útesy na 350 milionů turistů a finanční hodnota této činnosti se vyšplhá na 36 miliard USD (745 miliard Kč). Ostrov Mahé na Seychelách. Foto Jan Plesník

Korálové útesy hostí na jednotku plochy vysoký počet druhů mořských organismů. Foto Jan Plesník

O příčinách a důsledcích – nebo obráceně?

Co všechno spouští blednutí korálnatců? Z výše uvedeného biochemicko-fyziologického popisu procesů bělení korálů je zřejmé, že je jím na prvním místě zvýšená teplota mořské vody. Nicméně proměnu barevných korálnatců v průsvitné organismy v místním a regionálním měřítku může spustit přísun studené vody, vysoká intenzita slunečního záření, těžké kovy, zejména měď a kadmium, změny slanosti vody, znečištění pesticidy, nadměrná koncentrace živin (eutrofizace), lov ryb kyanidy, okyselení (acidifikace) oceánu a patogenní organismy, jako jsou bakterie rodu Vibrio (van Oppen & Lough l.c.). K bělení korálnatců přispívají i místní meteorologické podmínky ohřívající mořskou hladinu, jako je jasná obloha, značná vlhkost a vysoká teplota vzduchu (Richards et al. 2024). Závažným problémem zůstává skutečnost, že koráli žijí v symbióze s řasami obvykle v biotopech, v nichž bývá teplota vody jen o 1–2 °C nižší, než je hodnota, při níž začíná bělení (Douglas 2003).  Platí přitom, že blednutí korálů je tím intenzivnější, čím je delší období, kdy korálový útes čelí vyšší teplotě.

Málo se ví, že změnu zbarvení korálových polypů, byť v místním měřítku, mohou spustit rovněž čtyři chemické sloučeniny obsažené v běžně používaných opalovacích krémech, odkud se z kůže spláchnou do moře. UV filtry, které obsahují, totiž u zooxantel potlačují fotosyntézu (Zhong et al. 2019, NASEM 2022).

Pokud jde o globální blednutí uvedených pozoruhodných ekosystémů, má se za to, že je vyvolává přesun obrovského objemu teplé mořské vody způsobený jevem El Niño. Nicméně zatímco v roce 1998 a 2010 souviselo hromadné bělení korálnatců s vrcholem tohoto fenoménu, v období 2014–2017 a 2023–2025 začalo ještě před jeho nástupem (Reimer et al. 2024).

Rozsah blednutí korálů bývá rozdílný: změna zbarvení zasahuje jak jejich jednotlivé kolonie v určitém útesu, tak obrovské části světového oceánu. Navíc odlišná reakce na blednutí byla zaznamenána v rámci určité populace korálnatců, mezi populacemi téhož druhu a mezi populacemi rozdílných druhů. Na stres vyvolaný zvýšenou teplotou jsou některé genotypy (kompletní genetické informace určitého jedince, tj. soubory všech genů daného organismu) a druhy korálnatců, a tudíž i celé korálové útesy citlivější než jiné (Richardson et al. 2020, van Woesik et al. 2022, Palacio-Castro et al. 2023). Přitom se také u korálnatců uplatňuje fenotypová plasticita, tedy nedědičná schopnost genotypu vytvářet na základě rozdílného působení podmínek prostředí různé fenotypy, tedy soubory všech pozorovatelných vlastností a znaků živého organismu (Grottoli et al. 2006, Drury et al. 2022).

O tom, zda určitá kolonie korálů přežije, rozhoduje, jak se ostatně dá očekávat, její celkové zdraví projevující se odolností (rezistencí), pružností (reziliencí) a životaschopností (Donovan et al. 2021). V tomto směru mají výhodu korálnatci schopní si včas vytvářet tukové zásoby nebo se živit jako heterotrofní organismy organickým materiálem z vodního sloupce.

Zdravé korálové útesy vynikají velkou druhovou bohatostí, biomasou a produktivitou (Šarm aš-Šajch, egyptské Rudé moře). Foto Jiří Mach

Zástupci větevníků rodu Acropora patří mezi hlavní druhy tvořící korálové útesy. Foto Lubomír Hanel

Jak ven ze začarovaného kruhu

Dosud byla vypracována celá řada doporučení pro péči o korálové útesy zaměřených jak na metody snižující negativní dopady blednutí, tak na jejich co nejrychlejší obnovu. Zachování korálových útesů bude záležet na snížení emisí skleníkových plynů, omezení místních negativně působících činitelů a na obnově uvedených ekosystémů (van Woesik et al. l.c.).

Korálnatci nyní zažívají teploty, kterým nebyli vystaveni posledních 400 000 let: stres vyvolaný vzrůstem teploty prostředí na ně dopadající od nástupu průmyslové výroby vzrostl pětinásobně (Grottoli et al. 2025). Zdá se, že bez ohledu na úsilí omezovat dopady probíhajících a očekávaných změn podnebí snižováním emisí skleníkových plynů budou korálové útesy hlavně v blízkosti rovníku ohroženy celoročním nebezpečím blednutí (Hughes et al. 2018, Mellin et al. 2024). Známý Mezivládní panel pro změnu klimatu předpokládá, že zvýšení průměrné teploty Země o 2 °C ve srovnání se začátkem průmyslové revoluce povede ke ztrátě 99 % všech korálových útesů (IPCC 2023). Jiné prognózy a scénáře jsou poněkud optimističtější: vycházejí z výše uvedené rozdílné schopnosti jedinců, populací a druhů úspěšně přežít teplotní šok (Jury et al. 2024). Někteří korálnatci žijící v Rudém moři již dnes tolerují zvýšení teploty vody dokonce o 7 °C (Hobson 2025).

Pro prognózy ploch zasažených zesvětlením korálnatců se využívají údaje o teplotě mořské hladiny a dalších fyzikálně-chemických vlastnostech získávané družicemi a podvodními dálkově řízenými roboty: při jejich analýze se stále častěji uplatňuje umělá inteligence (Boonnam et al. 2022, Liu et al. 2024, Rivera-Sosa et al. 2025).

Kolonie korálů před a po vyblednutí. Foto The Ocean Agency

Jelikož určité bakterie žijící v korálech pomáhají polypům přečkat teplotní šok, posilují se jimi korálové útesy, na nichž se očekává blednutí (Doering et al. 2021, Santoro et al. 2021, Maire & van Oppen 2021). Snížit stres vyvolaný zvýšenou teplotou může také ozařování modrým světlem (Gong et al. 2023). Někteří odborníci jsou přesvědčeni, že současný nepříliš povzbudivý stav četných korálových útesů by mohly zlepšit ekologické sítě tvořené jádrovými korálovými ekosystémy o rozloze tisíců km² s vysokou genetickou rozmanitostí a nemalým rozmnožovacím potenciálem korálů, v nichž bude zakázán rybolov a které budou vzájemně propojené koridory nebo nášlapnými kameny pro šíření larev korálů prostorem (Morelli et al. 2020).

Jestliže ale koráli, kteří odolali blednutí, dokáží vytvářet nové larvy, mořská voda je kvalitní a je k dispozici vhodné podloží, i těžce poškozené útesy se mohou samovolně obnovit. Přirozené ozdravění vybledlých nebo jinak poškozených korálových útesů ale trvá obvykle nejméně 10–15 let: koráloví polypi se začnou rozmnožovat nejdříve po deseti letech. Proto se vědci a ochránci přírody snaží popsaný přírodní proces významně urychlit: hovoříme tak o podporované evoluci (van Oppen et al. 2015). Zahrnuje kromě již zmiňovaných postupů mj. využití jedinců z populací přirozeně odolných vysokým teplotám, a to včetně kříženců různých druhů, vysazování nebo repatriace korálů a jejich řas několik generací chovaných v akvakultuře při vysoké teplotě („zahradničení s korály“), zvyšování genetické rozmanitosti podporou pohlavního rozmnožování korálnatců nebo přenos korálů do (zatím) chladnějších částí oceánu (Hein et al. 2019. Buerger et al. 2020, Yu et al. 2020, Caruso et al. 2021, Chan et al. 2023, Humanes et al. 2025). Pro zvýšení odolnosti korálů a jejich symbiontů vůči teplotnímu stresu mohou být využity soudobé molekulárně genetické postupy, jako je editace genu/genomů metodou CRISPR-Cas9 (Levin 2017, Cleves et al. 2018. 2020, Strader & Quigley 2022, Selmoni et al. 2024, Warner et al. 2025). Zatím ale vše nasvědčuje tomu, že přes některé úspěchy zůstává obnova korálových útesů nákladnou záležitostí omezenou na malé plochy (Hughes et al. 2023).     ■

- - - -

Úvodní foto:

Velký bariérový útes, táhnoucí se podél severovýchodního pobřeží Austrálie v délce 2 300 km a šířce 60 až 250 km a tvořený více než 3 500 korálových útesů a tisícovkou ostrovů a ostrůvků, zasáhlo od roku 1998 celkem osm hromadných blednutí korálů. Foto Lubomír Hanel

- - - -

Literatura:

• Baker A.C., Glynn P.W.  & Riegl B. (2008): Climate change and coral reef bleaching: An ecological assessment of long-term impacts, recovery trends and future outlook. Eustar. Coast. Shelf Sci. 80: 435-471.
• Bellwood D.R., Pratchett M.S., Morrison T.H., Gurney G.G., Hughes T.P., Álvarez-Romero J.G., Day J.C. et al. (2019): Coral reef conservation in the Anthropocene: Confronting spatial mismatches and prioritizing functions. Biol. Conserv. 236: 604-515.
• Boonnam N., Udomchaipitak T., Puttinaovarat S., Chaichana Th., Boonjing V. & Muangprathub J. (2022): Coral reef bleaching under climate change: Prediction modeling and machine learning. Sustain. 14: 6161.
• Briggs N.D., Page C.A., Giuliano Ch., Alessi C., Hoogenboom M., Bay L.K. & Randall C.J. (2024): Dissecting coral recovery: bleaching reduces reproductive output in Acropora millepora. Coral Reefs 43: 557–569.
• Buerger P., Alvarez-Roa C., Coppin C.W, Pearce S.L., Chakravart, L.J, Oakeshott J. et al. (2020): Heat-evolved microalgal symbionts increase coral bleaching tolerance. Sci. Adv.  6: eaba2498.
• Caruso C., Hughes K. & Drury C. (2021): Selecting heat-tolerant corals for proactive reef restoration. Front. Mar. Sci. 8: 632027.
• Cleves Ph.A., Strader M.E., Bay L.K., Pringle J.R. & Matz M.V. (2018): CRISPR/Cas9-mediated genome editing in a reef-building coral. Proc. Natl. Acad. Sci. 115: 5235–5240.
• Cleves Ph.A., Tinocoa A.I., Bradford J., Perrin D., Bay L.K. & Pringle J.R. (2020): Reduced thermal tolerance in a coral carrying CRISPR-induced mutations in the gene for a heat-shock transcription factor. Proc. Natl. Acad. Sci. 117: 28899–28905.
• Diaz C., Foster N.L., Attrill M.J., Bolton A., Ganderton P., Howell K.L., Robinson E. & Hosegood Ph. (2023): Mesophotic coral bleaching associated with changes in thermocline depth. Nat. Commun. 14: 6528.
• Donovan M.K., Burkepile D.E., Kratochwill C., Shlesinger T., Sully S., Oliver T.A., Hodgson G., Freiwald J. & van Woesik R. (2021): Local conditions magnify coral loss after marine heatwaves. Science 372: 977–980.
• Douglas A.E. (2003): Coral bleaching –– how and why? Mar. Pollut. Bull. 46: 385–392.
• Drury C., Martin R.E., Knapp D.E., Heckler J., Levy J., Gates R.D. & Asner G.P. (2022): Ecosystem-scale mapping of coral species and thermal tolerance. Front. Ecol. Environ. 20 (5): 285–291.
• Eddy T.D., Lam V.W. Y., Reygondeau G., Cisneros-Montemayor A.M., Greer K., Palomares M.L.D., Bruno J.F. et al. (2021): Global decline in capacity of coral reefs to provide ecosystem services. One Earth 4: 1278–1285.
• Fisher R., O’Leary R.A., Low-Choy S., Mengersen K., Knowlton N., Brainard R.E.  & Caley M.J. (2015): Species richness on coral reefs and the pursuit of convergent global estimate. Curr. Biol. 25: 500-505.
• Gong S., Liang J., Xu L., Wang Y., Li J., Jin X., Yu K.& Zhang Y. (2023): Blue light increases thermal bleaching tolerance of coral via remodeling host-Symbiodiniaceae symbiosis. Ecol. Indic. 155: 111020.
• Grottoli A.G., Rodrigues L.J. & Palardy J.E. (2006): Heterotrophic plasticity and resilience in bleached corals. Nature 440: 1186–1189.
• Grottoli A.G., Hulver A.M., Thurber R.V., Toonen R.J., Schmeltzer E.R., Kuffner I.B., Barott K.L. et al. (2025):  Future of coral bleaching research. BioSci. 75: 585-598.
• Hein M.Y., Birtles A., Willis B.L., Gardiner N., Beeden R. & Marshall N.A. (2019): Coral restoration: Socio-ecological perspectives of benefits and limitations. Biol. Conserv. 229: 14–25.
• Hobson M. (2025): Making waves. Unite for Nature (5): 14-17.
• Hughes T.P., Anderson K.D., Connolly S.R., Heron S.F., Kerry J.T. Lough J.M. & Baird A.H. (2018): Spatial and temporal patterns of mass bleaching of corals in the Anthropocene. Science 359: 80–83.
• Hughes T.P., Baird A.H., Morrison T.H. & Torda G. (2023): Principles for coral reef restoration in the anthropocene. One Earth 6: 656 – 665.
• Humanes A., Lachs L., Beauchamp E., Bukurou L., Buzzoni D., Bythell J., Craggs J.R.K. et al. (2025): Selective breeding enhances coral heat tolerance to marine heatwaves. Nat. Commun. 15: 8703.
• Chan W.Y., Meyers L., Rudd D., Topa S.H. & van Oppen M.J.H. (2023): Heat-evolved algal symbionts enhance bleaching tolerance of adult corals without trade-off against growth. Glob. Change Biol. 29: 6945–6968.
• IPBES (2019): Global Assessment Report on Biodiversity and Ecosystem Services. Intergovernmental Science-Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services Bonn, 1753 pp.
• IPPC (2007): Climate Change 2007: Impacts, adaptation and vulnerability: contribution of Working Group II to the fourth assessment report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge University Press Cambridge, U.K., 976 pp.
• IPCC (2023): Climate Change 2023: Synthesis Report. Contribution of Working Groups I, II and III to the Sixth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. IPCC Geneva, Switzerland, 184 pp.
• IUCN (2025): The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2025-1. IUCN Gland, Switzerland. https://www.iucnredlist.org.
• Jury C.P., Bahr K.D., Cros A., Dobsond K.L., Freel E.B., Graham A.T., McLachlane R.H. et al. (2024): Experimental coral reef communities transform yet persist under mitigated future ocean warming and acidification. Proc. Natl. Acad. Sci. 121: e2407112121.
• Levin R.A., Voolstra Ch.R., Agrawal Sh., Steinberg P.D., Suggett D.J. & van Oppen M.J.H. (2017): Engineering strategies to decode and enhance the genomes of coral symbionts. Front. Microbiol. 8: 1220.
• Liu B., Foo S.A. & Guan L. (2024): Optimization of thermal stress thresholds on regional coral bleaching monitoring by satellite measurements of sea surface temperature. Front. Mar. Sci. 11: 1438087.
• Maire J. & van Oppen M.J.H. (2022): A role for bacterial experimental evolution in coral bleaching mitigation? Trends Microbiol. 30: 217–228.
• Mayer A.G. (1914): The effects of temperature upon marine animals. Papers Tortugas Lab. 6: 3–24.
• Mellin C., Brown S., Cantin N., Klein-Salas E., Mouillot D., Heron S.F. & Fordham D.A. (2024): Cumulative risk of future bleaching for the world’s coral reefs. Sci. Adv. 10: eadn9660.
• Morelli T.L., Barrows C.W., Ramirez A.R., Cartwright J.M., Ackerly D.D., Eaves T.D., Ebersole J.L. et al. (2020): Climate-change refugia: Biodiversity in the slow lane. Front. Ecol. Environ 18 (5): 228–234.
• Morrison T.H., Hughes T.P., Adger N.W., Brown K., Barnett J. & Lemos C.M. (2019): Save reefs to rescue all ecosystems. Nature 57: 333-336.
• NASEM (2022): Review of fate, exposure, and effects of sunscreens in aquatic environments and implications for sunscreen usage and human health. The National Academies Press Washington, D.C., 408 pp.
• Palacio-Castro A.M., Smith T.B., Brandtneris V., Snyder G.A., van Hooidonk R., Maté J.L., Manzello D., Glynn P.W. et al. (2023): Increased dominance of heat-tolerant symbionts creates resilient coral reefs in near-term ocean warming. Proc. Natl. Acad. Sci. 120: e2202388120.
• Plass-Johnson J.G., Cardini U., van Hoytema N., Bayraktarov E., Burghardt I., Naumann M.S. & Wild Ch. (2015): Coral bleaching. In Armon R.H. & Hänninen O. (eds.): Environmental indicators. Springer Dordrecht: 117-146.
• Reimer J.D., Peixoto R.S., Davies S.W., Traylor‑Knowles N., Short M.L., Cabral‑Tena R.A., Burt J.A. et al. (2024): The Fourth Global Coral Bleaching Event: Where do we go from here? Coral Reefs 43: 1121–1125.
• Richards L.S., Siems S.Th., Huang Y., Zhao W., Harrison D.P., Manton M.J. & Reeder M.J. (2024): The meteorological drivers of mass coral bleaching on the central Great Barrier Reef during the 2022 La Niňa. Sci. Rep. 14: 23867.
• Richardson L.E., Graham N.A.J. & Hoey A.S. (2020): Coral species composition drives key ecosystem function on coral reefs. Proc. R. Soc. B 287: 20192214.
• Rivera H.E., Chan A.N. & Luu V. (2020): Coral reefs are critical for our food supply, tourism and ocean health. We can protect them from climate change. MIT Sci. Pol. Rev. 1: 1-18.
• Rivera-Sosa A, Muńiz-Castillo A.I., Charo B., Asner G.P., Roelfsema C.M., Donner S.D., Bambic B.D. et al. (2025): Six decades of global coral bleaching monitoring: A review of methods and call for enhanced standardization and coordination. Front. Mar. Sci. 12: 1547870.
• Santoro E. P., Borges R. M., Espinoza J. L., Freire M., Messias C.S.M.A., Villela H.D.M., Pereira L.M. et al. (2021): Coral microbiome manipulation elicits metabolic and genetic restructuring to mitigate heat stress and evade mortality. Sci. Adv. 7: eabg3088.
• Selmoni O., Bay L.K., Exposito-Alonso M. & Cleves Ph.A. (2024): Finding genes and pathways that underlie coral adaptation. Trends in Genetics 40: 213-227.
• Strader M.E. & Quigley K.M. (2022): The role of gene expression and symbiosis in reef-building coral acquired heat tolerance. Nat. Commun. 45: 4513.
• Sully S., Burkepile D.E., Donovan M.K., Hodgson G. & van Woesik R. (2019): A global analysis of coral bleaching over the past two decades. Nat. Commun. 10: 1264.
• van Oppen M.J.H., Olivera J.K., Putnam H.M.  & Gates R.D. (2015): Building coral reef resilience through assisted evolution. Proc. Natl. Acad. Sci. 112: 2307–2313.
• van Oppen M.J.H. & Lough M.J. eds. (2018): Coral bleaching. Patterns, processes, causes and consequences, 2nd edition. Springer Cham Switzerland, 364 pp.
• Van Woesik R., Shlesinger T., Grottoli A.G., Toonen R.J., Thurber R.V., Warner M.E., Hulver A.M. et al. (2022): Coral-bleaching responses to climate change across biological scales. Glob. Change Biol. 28: 4229–4250.
• Warner J.F., Besemer R., Schickle A., Borbee E., Changsut I.V., Sharp K. & Babonis L.S. (2025): Microinjection, gene knockdown, and CRISPR‑mediated gene knock‑in in the hard coral, Astrangia poculata. EvoDevo 16: 6.
• Yonge C.M & Nichols A.G. (1931): The structure, distribution and physiology of the zooxanthellae (Studies on the physiology of corals IV). Sci. Rep. Great Barrier Reef Exped. 1928–29 1:135–176.
• Yu X., Yua K., Huang W., Liang J., Qin Z., Chena,B., Yao Q. & Liao Z. (2020): Thermal acclimation increases heat tolerance of the scleractinian coral Acropora pruinosa. Sci. Total Environ. 733: 139319.
• Zhong X., Downs C.A., Che X., Zhang Z., Li Y., Liu B., Li Q. et al. (2019): The toxicological effects of oxybenzone, an active ingredient in suncream personal care products on prokaryotic alga Arthrospora sp. and eukaryotic alga Chlorella sp. Aquat. Toxicol. 216: 105295.