Z naší přírody

Ochrana přírody 2/2023 — 23. 4. 2023 — Z naší přírody — Tištěná verze článku v pdf

Alpínské bezlesí Krkonoš, české rodinné stříbro

autoři: Stanislav Březina, Záboj Hrázský, David Krause, Jan Materna, Alžběta Čejková, Anna Josefovičová, Karolina Mikslová, Ludmila Harčariková, Viera Horáková, Vít Zavadil, Vojtěch Zavadil

Stručná historie krkonošské tundry a faktory, které ji formovaly a udržují do současnosti

Nejvyšší partie Krkonoš se od pohoří alpského typu liší především relativně plochým reliéfem – původní parovina byla během kenozoika tektonicky rozlámána a lokálně vyzdvižena do současných poloh, čímž vznikla hrásťová stavba Krkonoš. Zarovnané povrchy ve vyšších nadmořských výškách (asi nad 1 350 m n. m.) zabírají rozlehlé plochy v západních (10 km²) i východních (17 km²) Krkonoších a tvoří azonální ostrovy s chladnějším klimatem. Nezaměnitelně byl tento starobylý reliéf dotvořen zaledněním a periglaciálním vývojem během glaciálních cyklů čtvrtohor, kdy se zde vyskytovaly trvale zmrzlá půda, aktivní (tj. opakovaně rozmrzající) vrstva a rovněž izolované ledovce v údolních uzávěrech. Tehdy vzniklé ledovcové kary, kryoplanační terasy či plošně rozlehlé strukturní půdy jsou základními stavebními prvky přírody nejvyšších partií Krkonoš dodnes (Křížek, Uxa a Krause 2019).

Území primárního bezlesí ve vrcholových partiích Krkonoš je řazeno do nejchladnější klimatické oblasti (CH4, Quitt 1971), pro kterou je typické velmi krátké, chladné a vlhké léto, dlouhá přechodná období a velmi dlouhá, chladná a vlhká zima doprovázená dlouhým trváním sněhové pokrývky. Průměrné roční teploty se pohybují okolo 2 °C na náhorních planinách a klesají k 0 °C na vrcholu Sněžky. Roční úhrn srážek se v nejvyšších partiích hor pohybuje okolo 1 200–1 400 mm, doba trvání sněhové pokrývky dosahuje 160–180 dní (Flousek a kol. 2007).

Přetrvávající výrazně chladné a vlhké klima je jednou z výchozích podmínek pro udržení unikátní flóry a fauny (viz boxy), která byla často součástí tundry a lesotundry, pokrývající střední Evropu v poslední době ledové, a která se zachovala v podobě glaciálních reliktů právě v izolovaných „ostrovech“ evropských hor a v souvislém areálu na severu Evropy (druhy s boreomontánním, boreoalpínským, či dokonce arktoalpínským typem rozšíření; podrobněji viz Vaněk a kol. 2013). Několik druhů má v Krkonoších dokonce svoje nejjižnější místo rozšíření v rámci areálu výskytu. Alpínské bezlesí Krkonoš je spolu s Jeseníky a Králickým Sněžníkem těžištěm výskytu několika kriticky ohrožených (vyfoukávané alpínské trávníky, zapojené alpínské trávníky, sněhová výležiska) a ohrožených (alpínská vřesoviště, subalpínské vysokostébelné trávníky) biotopů (Chytrý a kol. 2020). Součástí krkonošské tundry jsou hřebenová vrchovištní rašeliniště (Úpské a Pančavské rašeliniště, Hraniční louka), která jsou unikátním ekosystémem v rámci střední Evropy. Všechna jsou zařazena na seznamu mezinárodně významných mokřadů Ramsarské konvence, s polskými rašeliništi tvoří přeshraniční Ramsar site.

Klíčové procesy, které udržují primární alpínské bezlesí, jako jsou laviny či mury, jsou vázány na ledovcově modelované karové stěny. Kryoplanační terasy hostí lišejníkovou tundru v nejvyšších polohách, např. na vrcholu Luční hory. Pro vegetaci je rovněž určující vliv reliéfu na ukládání sněhu včetně dlouho ležících sněhových polí. Zásadním fenoménem jsou proto anemo-orografické systémy (Jeník 1961), které vysvětlují vliv reliéfu (návětrná vodící údolí, vrcholové plošiny, závětrné plochy) a klimatu (převažující západní větrné proudění) na přemisťování sněhu a biologického materiálu větrem. Tento fenomén hrál důležitou roli již v dobách ledových (vznik karových ledovců ve východně orientovaných závětrných údolích, vznik strukturních půd ve vyfoukávaných vrcholových partiích) a neméně důležitou roli hraje i v současnosti, a to především jako významný disturbanční činitel při udržení primárního bezlesí.

Ekosystémy nad horní hranicí lesa byly či jsou vystaveny řadě antropogenně podmíněných vlivů, které mění a často zhoršují jejich stav. Plošně probíhá obohacování půdy o dusík z jeho atmosférického spadu (např. Hůnová & Paličková 2017) a její okyselování v důsledku kyselých srážek (Hruška a kol. 2006). Dalším globálním vlivem je oteplování klimatu, díky němuž například vzrostly průměrné roční teploty v Krkonoších od šedesátých let minulého století o 1,4 °C (Kliegrová a kol. 2009). Lokálně, nicméně z hlediska ochrany přírody na nezanedbatelné ploše, se projevuje sešlap a dochází k eutrofizaci půdy vymýváním bazických iontů z těles místních komunikací (Müllerová a kol. 2011). Diaspory synantropních druhů rostlin se šíří podél cest. Nejasný je zatím rozsah a charakter působení jelena evropského a vliv jeho zvýšené koncentrace v alpínském bezlesí během vegetační sezony na vývoj populací jednotlivých rostlin-ných druhů. Do výčtu je nutno zahrnout i aktivity, které v území probíhaly v nedávné historii, zejména pak velkoplošné vysazování borovice kleče (Lokvenc 2001) nebo předchozí zemědělské využívání smilkových trávníků a travních zahrad v širším okolí bud a zřejmě i v poměrně odlehlých místech, ukončené v období 2. světové války (Lokvenc 1978, Lokvenc 2003).

Koncept krkonošské arkto-alpínské tundry

Význačným počinem, který podtrhl význam a unikátnost krkonošské tundry minimálně v evropském měřítku byla souhrnná publikace osmnáctičlenného autorského kolektivu v časopise Opera Corcontica (http://opera.krnap.cz), která v roce 1995 exaktně definovala a popsala fenomén nazývaný krkonošská arkto-alpínská tundra (Soukupová a kol. 1995). Jejími editory byli botaničky dr. Lenka Soukupová a dr. Milena Kociánová, geobotanik a ekolog prof. Jan Jeník a geomorfolog doc. Josef Sekyra. Autoři docházejí k závěru, že nejvyšší polohy Krkonoš tvoří mimořádná krajina, která vykazuje vyváženou příbuznost jak k tundrovým oblastem subarktických oblastí Skandinávie, tak k vysokohorským oblastem mnohem vyšších a rozlehlejších horských celků, a položili základ pro její ještě přísnější ochranu a nápravu některých nevhodných zásahů (viz níže).

Zarovnaný vrcholový povrch východních Krkonoš s anemo-orografickým systémem Bílého Labe (návodní údolí) a vrcholového plató Úpského rašeliniště, které spadá do závětrného prostoru Obřího dolu. Na Luční hoře vpravo jsou dobře patrné kryoplanační terasy.   Foto archiv Správy KRNAP

Vysokohorský druh rozrazil chudobkolistý.   Foto Jitka Zahradníková

Aktuální stav vegetace tundry a její změny v posledních desetiletích 

Analýza přírůstků dřeva smrků naznačuje, že horní hranice lesa se od minulého století poměrně výrazně posunula směrem nahoru, což znamená zmenšení rozlohy tundrového ostrůvku ležícího nad ní (Treml a kol. 2020). Důvodem je zčásti oteplení klimatu a zčásti rovněž zarůstání partií, kde bylo dříve bezlesí udržováno méně či více intenzivním obhospodařováním. Podle doc. Tremla a jeho kolegů je v současnosti horní hranice lesa relativně stabilizovaná, zřejmě protože v zapojených trávnících a klečových porostech nenacházejí smrčkové semenáčky mnoho prostoru ke vzcházení. Časosběrné fotografie ale také ilustrují přírůstky smrků, které zde již etablované jsou. Ty se v blízké budoucnosti mohou stát zdrojem generativního šíření smrku na úkor cenných trávo-bylinných tundrových společenstev.

Rozloha těchto cenných společenstev se ostatně rychle zmenšuje již nyní. V první řadě kvůli rozrůstání borovice kleče. Ta je sice nedílnou součástí zdejšího bezlesí, ale v místech své expanze neponechává mnoho prostoru pro další tundrové druhy rostlin. Podle nedávno publikované analýzy série historických ortofoto pokrývala v třicátých letech kleč asi třetinu rozlohy alpínských a subalpínských trávníků ve východní části tundry, zatímco nyní již zabírá více než polovinu (Potůčková a kol. 2021). Nárůst je nejvýraznější v místech, kde naši předchůdci v obavách před povodněmi kleč sami vysázeli (27 % porostů, Lokvenc 2001), kdy ročně obsadí kleč 1,8 ha, tj. 0,8 % z osázené plochy 217 ha. I přirozeně vzniklé porosty kleče (73 %) se ale významně zvětšují, a sice v průměru o 2,6 ha, tj. 0,4 % rozlohy přirozených porostů ročně. Expanze kleče se nevyhýbá ani extrémním stanovištím – i na nejvyšších krkonošských vrcholech jsme zaznamenali horizontální přírůstek kleče až o desítky centimetrů za 8 let.

K  zmenšování tundrových biotopů dochází rovněž v důsledku zarůstání vysokobylinnou synantropní vegetací. Jen v západokrkonošské části tundry se nachází asi 30 km cest, z nichž zhruba 45 % bylo zpevněno bazickými drtěmi (Vítková a kol. 2012). Vápenec a hořčík se z tělesa cest vyplavují a mění oligotrofní půdní podmínky, jimž je přizpůsobena tundrová vegetace krátkostébelných tundrových trávníků. Průměrná šíře synantropních lemů cest nabývá až desítek metrů (Vítková a kol. 2012) a neustále roste. Lemy jsou nejširší ve svažitých podmínkách, u asfaltových silnic a u cest zpevněných dolomitem. Průměrná rychlost rozrůstání synantropní vegetace v celém studovaném území byla v roce 1997 odhadnuta na 0,6 ha za rok (Müllerová a kol. 2011).

K podobně výrazným změnám – výměně jednoho typu vegetace za jiný – dochází v tundře i bez přímého lidského přičinění. Stoupneme-li na vyfoukávané hrany krkonošských hřebenů, okolo sebe uvidíme větší množství vřesovištní vegetace a méně otevřených alpínských trávníků, oné klasické lišejníkové tundry, než naši předchůdci (Fabšičová a kol. in prep.). To je důsledkem tzv. křovinatění (z angl. shrubification), jednoho ze zásadních procesů, který mění v poslední době tvář nejen krkonošské tundry, ale i tundrových biotopů po celém světě. Vřes, borůvka i další keříčky byly do jisté míry přítomny i v původních společenstvech. Proto jejich expanzi nemůžeme stavět z ochranářského pohledu na roveň například expanzi synantropních cestních lemů. Na druhou stranu, je to právě rozrůstání běžných keříků, které spolu s šířící se klečí omezuje životní prostor pro jestřábník alpský, psineček skalní, kostřavu nízkou a další drobné druhy rostlin, specializované na růst v extrémních povětrnostních podmínkách, mezi mizejícími druhy je mnohem více ohrožených druhů rostlin než mezi druhy, které v tundře přibývají.

Sněžka od Úpského rašeliniště.   Foto Zdeněk Patzelt

Doplňkové analýzy brněnské části Botanického ústavu AV ČR dále ukazují, že současná skladba druhů je teplomilnější než společenstva z historických záznamů. Bylo by ale zjednodušením připsat probíhající změny na vrub pouze oteplování klimatu. Hlubší analýza totiž ukazuje, že z tundry sice opravdu mizí často specializované, na chlad adaptované druhy rostlin, jejich místo však nezaplňují noví teplomilní kolonizátoři z nižších nadmořských výšek, ale většinou generalisté, kteří jsou k teplotám indiferentní. Typickými příklady jsou nikoliv překvapivě právě borůvka či vřes, které jsou schopny dominovat na vyfoukávaných hřebenech Krkonoš stejně jako na živinami chudých stanovištích o tisíc výškových metrů níže. Je tedy pravděpodobné, že klimatické změny jsou jen jedním ze spouštěčů popsané expanze, přičemž dalšími faktory může být upuštění od hospodaření v tundře po druhé světové válce či změny v chemických vlastnostech půdy v důsledku atmosférické depozice dusíku a kyselých dešťů (Schwarz a kol. 2007, Hůnová & Paličková 2017).

Aktuální stav subalpínské vysokobylinné vegetace v karu Malé Kotelní jámy zarostlé z velké části borůvkou a reprezentativní příklad podobného stanoviště z Úpské jámy.
Foto Stanislav Březina a Martin Kočí

Glaciální relikt šídlo horské.   Foto Martin Waldhauser

Pro další příklad změn charakteru vegetace sestupme z vyfoukávaných hran na příkré svahy karů. Botaniky zde okamžitě upoutají subalpínské trávníky s třtinou rákosovitou, jež rostou na zazemňujících se suťových kuželech v dolních částech lavinových drah. Díky své druhové pestrosti a hojné přítomnosti ohrožených rostlinných druhů bývají na některých místech nazývány společně s navazující křovino-bylinnou vegetací jako krkonošské zahrádky. Většina historických ploch však bohužel nebyla při opakovaném odečtu dohledána a tak na jejich místě nyní najdeme poměrně fádní vegetaci subalpínských trávníků s třtinou chloupkatou. Prorostlík dlouholistý, sasanka narcisokvětá, prasetník jednoúborný, to jsou příklady typických druhů, které odsud mizejí spolu se svým stanovištěm. Když jsme v dolních partiích Malé Kotelní jámy dohledávali druhově pestrou vegetaci, která tam podle historických záznamů ještě v devadesátých letech minulého století byla hojně přítomna, z velké části jsme narazili pouze na fragmenty „v moři“ borůvky.

Jaké jsou příčiny popsaných změn krkonošských zahrádek? Nacházíme se na lavinových dráhách, proto není těžké si představit, že změny mohou nějakým způsobem souviset právě se změnami v dynamice lavin. Ze souhrnné analýzy dlouhodobě sledovaného krkonošského lavinového katastru vyplývá, že v posledních dekádách ubývá velkých základových lavin (Součková a kol. 2022). S nimi může ubývat disturbancí, které jsou schopny vytvářet sukcesně raná stanoviště obsazovaná právě společenstvem s třtinou rákosovitou. Pokud by tomu tak bylo, jednalo by se o poměrně logický důsledek probíhajících klimatických změn. Tato interpretace ale dosud není potvrzena žádným komplexním výzkumem. Stejně jako na krkonošských platech se mohou i zde podílet na změnách již výše zmíněné faktory včetně ukončení hospodaření (ano, i v karech dříve probíhala extenzivní pastva, a její ukončení může přispět k uvedených změnám; Lokvenc 2003).

A do třetice se podívejme na změny na krkonošských ramsarských vrchovištích. Ta jako celek nejeví naštěstí velké známky vegetačních posunů, je ale otázkou,co s jejich vegetací udělá častější opakování suchých let. Analýza vnitřní dynamiky vegetace vrchovišť ukázala, že za poslední dekády přibylo koberců rašeliníku křivolistého se suchopýrem pochvatým, tedy vegetace kontinentálních až subkontinentálních vrchovišť, která kromě Krkonoš obsazují i nižší polohy, a že naopak ubývá boreálních vrchovišť se suchopýrkem trsnatým, která u nás v Česku kromě Krkonoš jinde nenajdete. Právě tato vrchoviště spolu s několika dalšími biotopy dokládají onu mnohokrát skloňovanou příchylnost krkonošské tundry k arktickému a boreálnímu prostředí. Pro dokreslení dodejme, že mezi rostlinnými druhy, které nejvýrazněji ubývají ze zdejších vrchovišť, najdeme hned dva druhy cévnatých rostlin s afinitou k severu: Ostružiník morušku, ten má v Krkonoších jednu ze svých nejjižněji položených lokalit, a endemický všivec krkonošský, jenž je součástí komplexu taxonů s boreálním rozšířením.

Zde poněkud neradostný výčet změn tundrové vegetace ukončíme. Je zřejmé, že se krkonošská tundra mění – postupně mizí ohrožené biotopy a ubývá druhů rostlin přizpůsobených životu v drsných klimatických podmínkách. Ztrácejí se druhy se severským typem rozšíření, které patří mezi prominentní předměty ochrany Krkonošského národního parku, protože právě ony dělají z krkonošské tundry unikát nadnárodního významu. K tomuto trendu dochází s největší pravděpodobností i u dalších organismů (hub, bezobratlých), ale existuje pouze málo srovnatelných dat, která by to potvrdila.

Řada poznatků o vývoji vegetace tundry za poslední desetiletí byla získána v rámci mnoha projektů, jejichž vznik podnítila Správa KRNAP. V současnosti jde zejména o projekt Vegetace krkonošské tundry – minulost, současnost a budoucnost, který je financovaný z OPŽP a v režii Správy KRNAP běží od roku 2018. Jeho cílem je zmapovat současný stav tundrové vegetace a její změny, kategorizovat ochranářskou hodnotu porostů a stupeň jejich ohrožení. Na základě těchto informací pak navrhnout trvale udržitelný způsob monitoringu tundrové vegetace, a to s koordinovaným využitím klasických terénních metod i metod dálkového průzkumu Země. Získané podklady by měly rovněž sloužit ke strategické rozvaze nad péčí o krkonošskou tundru v nadcházejícím období (viz následující článek).    ■

---

Titulní foto: Zarovnaný vrcholový povrch východních (v popředí se Studniční horou a Luční boudou) a západních (v pozadí s Kotlem a Vysokým kolem) Krkonoš. Toto prostředí tvoří ostrovy nad horní hranicí lesa se všemi fenomény arkto-alpínské tundry. V popředí ledovcový kar Úpské jámy s významnými lavinovými drahami snižujícími hranici lesa.   Foto archiv Správy KRNAP

---

Použitá literatura 

Dolný A. (2022): Závěrečná zprava z monitoringu populace šídla horského (Aeshna caerulea) na Úpském rašeliništi v Krkonoších. Ms. (Depon in Správa KRNAP).

Dolný A., Harabiš F. & Bárta D. (2016): Vážky (Insecta: Odonata) České republiky. Praha: Academia. 344 s.

Erlebach M. (2022): Návštěvnost KRNAP v roce 2022 (prezentace). Depon in: Správa KRNAP: 60.

Erlebach M. a Romportl D. (2021): Časoprostorová distribuce turismu v Krkonoších a jeho environmentální dopady. Opera Corcontica 58: 5–25.

Flousek, J., Hartmanová, O., Štursa, J., Potocki, J., (2007): Krkonoše. Příroda. Historie. Život. Praha: Baset. 863 s.

Flousek, J. (2019): Krkonoše a klimatická změna. Fórum ochrany přírody, 04: 12–15.

Flousek J., Gramsz B. & Telenský T. (2015): Ptáci Krkonoš – atlas hnízdního rozšíření 2012–2014. Vrchlabí: Správa Krkonošského národního parku.

Flousek, J. & Gramsz, B. (1999): Atlas hnízdního rozšíření ptáků Krkonoš (1991–1994). Vrchlabí: Správa Krkonošského národního parku. 218–219.

Hruška, J., Majer, V. & Fottová, D. (2006): Vliv kyselé depozice na chemismus povrchových vod v Krkonoších. Opera Corcontica 43: 95–110.

Chytrý, M. a kol. (2020): Červený seznam biotopů České republiky. Příroda 41, 4–172.

Hůnová, I. & Paličková, L. (2017): Znečištění ovzduší a atmosférická depozice v Krkonoších. Opera Corcontica 54, Suppl. 2: 17–26.

Jeník, J. (1961): Alpinská vegetace Krkonoš, Hrubého Jeseníku a Králického Sněžníku. Teorie anemo-orografických systémů. Praha: Nakladatelství ČSAV.

Jirsík, J. (1955): Naši pěvci. Část I. Praha: Nakladatelství ČSAV.

Keller, V., Herrando, S., Voríšek, P., Franch, M., Kipson, M., Milanesi, P., ... & Foppen, R. P. B. (2020): European breeding bird atlas 2: Distribution, abundance and change.

Kliegerová, S. & Kašičková, L. (2019): Změny teploty vzduchu a úhrnů srážek v období 1961-2016 v Krkonoších. Meteorologické zprávy, 72: 88-93.

Kliegrová, S. Metelka, L. & Materna, J. (2009): Krkonoše a klimatické změny: Mění se klima Krkonoš? Krkonoše – Jizerské hory 42, 3: 24–25.

Klíma, M., & Urbánek, B. (1958). Ekologická studie o linduškách v Krkonoších. Zool. Listy 7, 24–37.

Koczur A. (2004): Newly discovered relic population of Rubus chamaemorus L. in the Western Carpathians. Acta Soc. Bot. Pol., 73(2), 129–133, 2004.

KOLPRON (2002): Stanovení aktuální návštěvnosti Biosférické rezervace Krkonoše a její celoroční dynamiky 1. Kolpron CZ (závěrečná zpráva pro Správu KRNAP Vrchlabí): 1–160.

KOLPRON (2004): Kategorizace a zhodnocení vlivu rekreačního, sportovního a turistického ruchu na ekosystémy jádrové zóny Biosférické rezervace Krkonoše. Kolpron CZ (závěrečná zpráva pro Správu KRNAP Vrchlabí): 1–97.

Křížek, M., Uxa, T., & Krause, D. (2019): Periglaciální fenomén a problematika jeho ochrany. Ochrana přírody 74(4), 24-28.

Lokvenc, T. (1978): Toulky krkonošskou minulostí. Hradec Králové: Kruh.

Lokvenc, T. (2003): Antropogenní ovlivnění přírody českých krkonošských jam. Opera Corcontica 40: 287–300.

Lokvenc, T. (2001). History of the Giant Mts. Dwarf Pine (Pinus mugo Turra ssp. pumilio Franco). Opera Corcontica 38: 21–42.

Miles, P. & Formánek, J. (1989): Slavík modráček tundrový (Luscinia svecica svecica L.) hnízdí v Krkonošském národním parku. Opera Corcontica 26: 117–130.

Miles, P. (1978): Slavík modráček tundrový (Luscinia svecica svecica) hnízdí v Krkonoších. Prunella 1978: 3–6.

Müllerová, J., Vítková, M. & Vítek, O. (2011): The impacts of road and walking trails upon adjacent vegetation: Effects of road building material on species composition in a nutrient poor environment. Science of the Total Environment 409: 3839–3849.

Pithart, D., Přikryl, I., Melichar, V., Křesina, J. & Vlasáková, L. (2017): Ekologický stav mokřadů České republiky a trendy jejich vývoje. Praha: Beleco, z. s.

Potůčková, M., Kupková, L., Červená, L. a kol. (2021): Towards resolving conservation issues through historical aerial imagery: vegetation cover changes in the Central European tundra. Biodivers Conserv 30: 3433–3455. https://doi.org/10.1007/s10531-021-02255-y.

Quitt, E. & Geografický ústav ČSAV (1971). Klimatické oblasti Československa.

Romportl D., Skokanová H., Demková K., Havlíček M., Machala M. & Zýka V. 2016: Hodnocení dynamiky krajiny vybraných velkoplošných chráněných území. Ms. (závěr. zpráva projektu EHP-CZ02-OV-1-021-2014): 8 str.

Schwarz, O. Svoboda, J. & Hošek, J. (2007): Výsledky desetiletého měření atmosférické depozice v Krkonoších. Opera Corcontica 44: 179–191.

Součková, M., Juras, R., Dytrt, K., Moravec, V., Ruth-Blöcher, J. & Hanel, M. (2022): What weather variables are important for wet and slab avalanches under a changing climate in low altitude mountain range in Czechia? Natural Hazards and Earth System Sciences. https://doi.org/10.5194/nhess-2022-44.

Soukupová L., Kociánová M., Jeník J. a Sekyra J. (eds.) (1995): Arctic-alpine tundra in the Krkonoše, The Sudetes. Opera Corcontica 32, 5–88.

Správa KRNAP (2022): Ročenka 2021. https://www.krnap.cz/media/pvhelgev/rocenka-2021.pdf: 58.

Šourek J. (1970): Květena Krkonoš. Praha: Academia.

Šťastný, K., Bejček, V. & Hudec, K. (1996): Atlas hnízdního rozšíření ptáků v České republice 1985–1989. Nakladatelství a vydavatelství H & H, Jinočany.

Šťastný, K., Bejček, V., Mikuláš, I., & Telenský, T. (2021): Atlas hnízdního rozšíření ptáků v České republice 2014–2017. Praha: Aventinum.

Treml, V., Dobíral, M., Kupková, L., Lysák, J., Potůčková, M. (2020): Horní hranice lesa v Krkonoších – jaké faktory podmiňují její změny v čase? Opera Corcontica 57: 5–18.

Vaněk J., Materna J. & Flousek J. (2013): Jedinečný výskyt reliktních a severských rostlin a živočichů v Krkonoších. Živa 61, 4: 175–179.

Vítek O., Vítková M. a Husáková J. (2007): Změny vegetace kolem vrcholových cest v prostoru a čase. In: Štursa J. a Knapik R. (eds.), Geoekologické problémy Krkonoš. Sborn. Mez. věd. konf., říjen 2006, Svoboda n. Úpou. Opera Corcontica 44/2: 391–394.

Vítková M., Vítek O. a Müllerová J. (2012): Antropogenní změny vegetace nad horní hranicí lesa v Krkonošském národním parku s důrazem na vliv turistiky. Opera Corcontica 49: 5–30.

Vítková, M., Vítek, O. & Müllerová, J. (2012): Antropogenní změny vegetace nad horní hranicí lesa v Krkonošském národním parku s důrazem na vliv turistiky. Opera Corcontica 49: 5–30.

Zýka V. & Romportl D. 2018: Analýza fragmentace území Krkonošského národního parku antropogenními prvky. Ms. (zpráva projektu MaGICLandscapes): 17 str.