Časopis vydává Agentura ochrany přírody a krajiny ČR ve spolupráci se Správou jeskyní ČR a Správou NP Šumava, Krkonošského národního parku, NP Podyjí a NP České Švýcarsko. V tištěné podobě vychází již od roku 1946.

cs / en

Péče o přírodu a krajinu

16. 12. 2018 Péče o přírodu a krajinu Tištěná verze článku v pdf

Hvozdík písečný český – poslední poznatky z populační biologie

Autor: Barbora  Čepelová, Tomáš Dostálek

Hvozdík písečný český – poslední poznatky z populační biologie

Nezbytnou součástí každého záchranného programu je doplňování znalostí o druhu, pro který je realizován. Nové poznatky pak mohou být uplatněny v péči o biotop a druh. Hvozdík písečný český (Dianthus arenarius subsp. bohemicus) je studován již řadu let a podrobné sledování jeho populace přináší řadu zajímavých výsledků. Hlavním cílem sledování je popsat populační dynamiku hvozdíku a zjistit, jak ji ovlivňuje postupující sukcese a přítomná herbivorie semen.

Hvozdík písečný český je endemitem České republiky. Roste na jediné lokalitě v národní přírodní památce Kleneč a výsadbou vznikla záložní lokalita u nedaleké obce Kyškovice. První snahy o jeho záchranu začaly již v 70. letech 20. století. Výsledky v podobě významnějšího navýšení početnosti populace přineslo však až první stržení drnu v roce 1999, kdy bylo na lokalitě posledních 200 trsů hvozdíku. V roce 2008 byl zahájen záchranný program (viz Šlechtová et Bělohoubek 2010), v jehož rámci následovala další stržení drnu, která přinesla skvělou příležitost pro výzkum populační biologie hvozdíku.

Hvozdik pisecny obr_Stránka_1

Od barevných špendlíků k celému životnímu cyklu
Výzkumu se od začátku věnují vědci a studenti z Přírodovědecké fakulty Univerzity Karlovy a z Botanického ústavu AV ČR. Na stržených plochách vyseli semínka hvozdíku do označených čtverců 0,5 × 0,5 m, kde bylo možné podrobně sledovat vzcházení semenáčků a další vývoj rostlin. Semena pocházejí vždy přímo z Klenče, z největších trsů, které bohatě kvetou a plodí. Pozornému návštěvníkovi lokality neunikne, že uvnitř trvalých výsevových ploch jsou barevnými špendlíky označeny jednotlivé rostliny. Značení umožňuje pravidelné sledování jak starších rostlin, tak nově uchycených semenáčků, díky čemuž lze každý rok sledovat přežívání, růst, kvetení a produkci semen u jednotlivých rostlin. Na základě takto získaných dat je možné popsat celý životní cyklus hvozdíku (viz obr. 1a až obr. 1d) a určit kritické fáze pro přežívání a růst jeho populace.

obr2_napaden† tobolka
Obr. 2 Tobolka napadená obalečem. Foto Tomáš Dostálek

Jak populace hvozdíku roste?
Vzcházení semenáčků a jejich další růst do dospělých rostlin produkujících semena jsou životní fáze, které se nejvíce liší mezi jednotlivými plochami a roky v závislosti na prováděném managementu a počasí. Z velkého množství vysetých semen vzešlo v průběhu výzkumu pouze malé množství semenáčků. Vzcházení semenáčků se v přírodních podmínkách pohybuje průměrně mezi 0,74 a 3,37  %, přičemž nejlépe se novým semenáčkům daří na čerstvě obnažených pískových plochách. Postupující zarůstání bylinami a mechy má za důsledek nižší pravděpodobnost uchycení nových rostlin, ovšem vliv sukcese ani po téměř 10 letech není tak velký, aby zcela zabránil uchycení nových semenáčků, a tedy dalšímu šíření hvozdíku. Velký vliv má také průběh počasí. V roce 2015 v některých plochách na čerstvě stržených částech lokality na Klenči vzešlo až 15 % semenáčků z vysetých semen. Velké množství semenáčků bylo pravděpodobně důsledkem teplého a srážkově bohatého období po výsevu (listopad 2015). Mnoho semenáčků tak brzy po výsevu vyrostlo do velikosti, ve které byly schopny přežít zimní období. Naopak v roce 2017 byl podzim chladnější, a hlavně srážkově chudší, a tak z 6000 vysetých semen byl o rok později dohledán pouze jediný semenáček hvozdíku. Zajímavé je i srovnání s výsledky sledování klíčení v laboratorních podmínkách, kdy semena uložená 6 let v genobance měla stále velmi vysokou klíčivost (92 %).

Hvozdik pisecny box_Stránka_2

Pokud semena vzejdou, tak semenáčky často přežívají do dalšího období velmi dobře. Úspěšnost přežívání mnohdy přesahuje i 50 %. Malé nekvetoucí rostliny mají ještě vyšší pravděpodobnost přežití. Srovnání přežívání rostlin z výsevů na plochách stržených v letech 1999, 2009 a 2015 potvrdilo, že míra zapojení vegetace má na přežívání mladých rostlin velký vliv. Na ploše stržené v roce 2015 přežívalo po dvou letech více než 90 % nových rostlin, v ploše stržené v roce 2009 to bylo okolo 60 % a na ploše stržené v roce 1999 přežila už jen méně než polovina z nově uchycených rostlin. Mnohem výraznější vliv má ovšem doba od stržení drnu na růst a velikost rostlin (graf 1). V prvních letech po stržení drnu rostliny hvozdíku velmi rychle vzcházejí, rostou a mohou velice rychle vykvést (výjimečně už první rok po výsevu). Ve více zapojené vegetaci je především růst rostlin do stadia dospělé kvetoucí rostliny velmi zpomalen (Dostálek et al. 2016a).

Využijeme-li data o přežívání rostlin v jednotlivých fázích životního cyklu hvozdíku sbíraná od roku 2011, získáme tak nejen informaci o reálné růstové rychlosti populace, ale rovněž můžeme porovnat, jak rychle populace roste v jednotlivých letech v závislosti na zapojení okolní vegetace, tj. době od stržení drnu v rámci managementových opatření (graf 2). S rostoucí dobou od stržení drnu populační rychlost růstu klesá, tedy množství rostlin hvozdíku se zvyšuje pomaleji. Dobrou zprávou je, že ještě po 7–8 letech od stržení drnu populace hvozdíku stále mírně roste.

Hvozdik pisecny_Stránka_2

Vývoj vegetace
Z textu výše vyplývá, že vývoj okolní vegetace po stržení drnu má nezanedbatelný vliv na populaci hvozdíku. Vegetace byla od roku 2010 sledována pomocí fytocenologických snímků, a tak se na průběh sukcese můžeme podívat detailněji. Vegetace na plochách stržených v roce 1999 už dosáhla téměř 100% pokryvnosti a nalezneme zde druhy jako štírovník růžkatý, hvozdík kartouzek, kostřava žlábkovitá, vřes obecný a jestřábník chlupáček. Pokryvnost vegetace na plochách stržených v letech 2009 a 2010 se nyní pohybuje kolem 50  % a hojně se zde vyskytuje zejména paličkovec šedavý. Zatímco na těchto plochách je pokryvnost mechového patra velmi nízká (kolem 5 %), tak na nejstarších stržených plochách má mechové patro pokryvnost okolo 50  %. V plochách, kde byl svrchní humusový horizont stržen už téměř před 20 lety, se nové semenáčky hvozdíku uchycují již velmi těžko a bez dalších disturbancí se zde daří jen větším trsům hvozdíku, které vyrostly za menší konkurence okolní vegetace (Dostálek et al. 2016b).

Mají herbivoři vliv?
Kromě zřejmého vlivu sukcese na populaci hvozdíku je delší dobu diskutován vliv herbivorů (viz Šlechtová et Bělohoubek 2010). Hvozdík písečný český je využíván jako živná rostlina více fytofágy. První byl znám nosatec Hypera arator. Tento nosatec kromě hvozdíku písečného využívá na Klenči další tři živné rostliny, přičemž nepreferuje hvozdík písečný. Aktuálně nejvýznamnějším herbivorem na lokalitě je obaleč Cnephasia genitalana, jehož housenky žijí zejména v semenících, které většinou uzavírají sepředenými korunními lístky (kromě hvozdíků pravidelně zjišťovány i na jestřábníku chlupáčku). Tito obaleči jsou polyfágové živící se na širokém bylinném spektru, a v NPP Kleneč tudíž využívají hvozdík kvůli jeho zdejší příznivé dostupnosti. Napadená tobolka se snadno pozná podle oválné dírky, kterou se housenka prokousala ven (obr. 2). Srovnáním počtu semen ve zdravých a napadených tobolkách bylo zjištěno, že herbivorie snižuje produkci semen v tobolce o 75  %.

Zdálo by se tedy, že herbivorie obalečem pro hvozdík může představovat vážnou hrozbu. Ale je tomu tak doopravdy? Využijeme-li znalostí o populační dynamice hvozdíku, zjistíme, že vliv na růst populace hvozdíku není tak dramatický. Podívejme se na čtyři scénáře vlivu napadení tobolek (graf 3). Při současné míře napadení je růst populace jen o trochu pomalejší oproti situaci, kdyby hvozdík nebyl napaden vůbec. I v případě, že by obaleči napadli všechny tobolky na všech trsech hvozdíku na lokalitě a housenky zkonzumovaly 75  % všech semen, tak populace stále poroste. Pouze u katastrofického scénáře, kdy by herbivor napadl všechny tobolky a byl schopen zkonzumovat 100 % semen, populace začne mírně klesat (populace však bude vymírat velmi pomalu v důsledku přítomnosti velkých dlouhověkých trsů). Rovněž bylo sledováno procento napadených tobolek v rámci trsů, které se od roku 2011 postupně zvyšovalo z 10 % na téměř 50 % v roce 2014. V letech 2015–2017 došlo opět k výraznému poklesu napadení, takže vysoká míra napadení v roce 2014 pravděpodobně neměla přímou souvislost s rostoucí populací hvozdíku.

Kdo hvozdík opyluje?
Negativní vliv na populaci hvozdíku by mohla mít kromě přítomnosti herbivorů naopak nepřítomnost jiné skupiny hmyzu – jeho opylovačů. Výskyt opylovačů je nezbytný pro trvalé udržení druhu na lokalitě. Hvozdík písečný český je na rozdíl od hvozdíku kartouzku přizpůsobený nočním opylovačům. Bělavé, a tudíž nevýrazné květy se poprvé otevírají na noc a produkují intenzivní vůni. Hvozdík písečný český je navštěvován nočními motýly převážně v době soumraku, tedy mezi 21. a 23. hodinou. Na květech hvozdíku bylo zaznamenáno celkem 16 druhů motýlů. Byl také pořizován záznam chování nočních opylovačů kamerami při infračerveném osvětlení. Z nahrávek pak byli určeni nejčastější návštěvníci: můra kartouzková (Hadena compta), kovolesklec gama (Autographa gamma), lišaj kyprejový (Deilephila porcellus) a l. borový (Sphinx pinastri). Jedná se o běžné druhy nočních motýlů, kteří většinou obývají otevřená stanoviště. Hvozdík písečný český tedy není ohrožen nedostatkem opylovačů za předpokladu, že v krajině zůstanou i travnatá stanoviště. Květy jsou navštěvovány opylovači i přes den, zejména pestřenkami a včelami rodu Lassioglosum. Návštěvníci s denní aktivitou se ovšem nepodílejí na přenosu pylu (Dostálek et al. 2016b).

Závěry dlouhodobého výzkumu
Dlouhodobé sledování vývoje populace hvozdíku a vegetace na stržených plochách potvrdilo, že hvozdík nejlépe prosperuje na čerstvě stržených plochách. Zároveň ale i na plochách 8 let po stržení drnu populace stále mírně roste a rostliny přežívají a dobře kvetou i na ploše stržené před téměř 20 lety. Růst populace s největší pravděpodobností nijak zásadně neovlivňují ani herbivoři hvozdíku. Housenky nejvýznačnějšího z nich, obaleče rodu Cnephasia, sice zkonzumují 75  % semen v napadené tobolce, ovšem při současném vývoji a celkové míře napadení to populaci hvozdíku výrazně neohrožuje. Stejně tak můžeme vyloučit i negativní vliv nedostatku opylovačů, protože bylo zjištěno, že se jedná o běžné druhy nočních motýlů. Hvozdíku se tedy po managementových zásazích na Klenči daří dobře a jeho populace se z 200 trsů v roce 1999 rozrostla na téměř 10 000 rostlin (včetně semenáčků), z toho přibližně 1500 kvetoucích (graf 4). Vítáme dobrovolníky na příští sčítání.

Studie na hvozdíku písečném českém byla provedena za finanční podpory EHP fondů 2009–2014 a Ministerstva životního prostředí.

Použitá literatura

Dostálek T., Husáková I., Sejrková P. et Münzbergová Z. (2016)a: Daří se záchrana hvozdíku písečného českého na Klenči? Živa 6: 291-293.

Dostálek T., Husáková I., Sejrková P., Vlasáková B. et Münzbergová Z. (2016)b: Zpráva o výsledcích projektu Populační studie a vliv sukcese v populacích hvozdíku písečného českého v rámci realizačního projektu záchranného programu v rámci grantu Malého grantového schématu Záchranné programy pro zvláště chráněné druhy II EHP fondy 2009-2014, MGSII-19.

Šlechtová A. et Bělohoubek J. (2010): Hvozdík písečný český – záchranný program běží. Ochrana přírody 3: 18-23.

Vítová J. et Vít P.: Evoluční historie a genetická variabilita hvozdíku písečného [přednáška]. Setkání k záchrannému programu pro hvozdík písečný český, 25. 1. 2017, AOPK ČR, Praha – Chodov.