Názory a polemika

Ochrana přírody 1/2022 — 26. 2. 2022 — Názory a polemika — Tištěná verze článku v pdf

Jak převzít svůj díl zodpovědnosti za ochranu biologického dědictví planety?

Nejlépe celý

Autor: Jeňýk Hofmeister

Všechny předložené závazky a opatření počítají se zásadním vlivem přírody (přírodních sil) na utváření evropské krajiny. V rozporu s tím je v současnosti velká část evropské krajiny formována činností člověka v míře, jejíž důsledky se obracejí nejen proti přírodě, ale nakonec i proti člověku samotnému.

Při dobré vůli lze chránit přírodu prakticky kdekoli: několik přísně chráněných
bukových rezervací zařazených na seznam Světového dědictví  UNESCO
se nachází na okraji Bruselu, největší z nich má rozlohu 187 ha. 
Foto Jeňýk Hofmeister

Do roku 2030 má být podle závazků Strategie ochrany biodiverzity v členských státech EU například nejméně 25 000  km volně tekoucích řek s obnoveným záplavovým územím a chráněno nejméně 30 % rozlohy pevniny a moře, z toho 10 % přísně. Přísnou ochranou se rozumí vyloučení záměrného ovlivňování probíhajících přírodních procesů lidskou činností, nikoli ovšem znepřístupnění chráněného území lidem. Vyloučení vlivu člověka v navrženém rozsahu je v poměrech dlouhodobě obydlené evropské krajiny bezesporu odvážný požadavek. Na druhou stranu jde o jedinou poctivou a potenciálně účinnou odpověď na odborně podložené požadavky iniciativ zasazujících se o odvrácení celosvětového kolapsu biodiverzity. Ty vyzývají k různému stupni ochrany přírody na třetině (Wyss Campaing for Nature či Cíl „30x30“), či dokonce polovině rozlohy planety (Nature Needs Half; Pimm et al., 2018). Nechybí odborně podložené názory, že ani to nemusí k záchraně biodiverzity stačit (Ellis 2019). 

Asanační zásahy v blízkosti jádrové části NPR Boubínský prales v létě 2020
jako příklad nevhodných lesnických zásahů v nejpřísněji chráněných územích.
Foto Jeňýk Hofmeister

Není tedy divu, že jsou předsevzetí představená ve Strategii ochrany biodiverzity brána v mnoha zemích EU s plnou vážností. O tom svědčí prohlášení jejich vrcholných politických představitelů, která následovala bezprostředně po zveřejnění strategie a vyjadřovala odhodlání vytčených cílů dosáhnout. Úřadující francouzský prezident Emmanuel Macron mimo jiné veřejně podpořil přísnou ochranu 10 % rozlohy souše a moří. Francie se spolu s Kostarikou1 také postavila do čela mezistátní Politické koalice pro přírodu a lidi (High Ambition Coalition for Nature and People) sdružující dnes již více než 70 zemí světa, které se zavázaly rozšířit ochranu přírody na alespoň 30 % svého území do roku 2030. Česká republika se k této skupině zemí připojila v listopadu 2020. K veřejnosti směřované přihlášení se k daným závazkům však od žádného z domácích politických reprezentantů pravděpodobně nezaznělo. Nestalo se tak s největší pravděpodobností ani předtím při zveřejnění Strategie ochrany biodiverzity.

Těžby starých bukových porostů jako předmětu ochrany v EVL
Východní Krušnohoří (září 2020). 
Foto Jeňýk Hofmeister

Vnímání Strategie ochrany biodiverzity v ČR
Naší veřejnosti zainteresované v ochraně přírody byla Strategie ochrany biodiverzity představena na stránkách čtvrtého čísla tohoto časopisu v roce 2020. Autor příspěvku Pavel Pešout, čelný představitel institucionální ochrany přírody v ČR, věcně reprodukuje závazky vyplývající ze Strategie, vysvětluje jejich důvody a v závěru uvádí, že příští aktualizace Státního programu ochrany přírody a krajiny „bude muset být významně ambicióznější“, pokud máme těmto závazkům dostát. Podle mého soudu jsou v článku zdařile představeny a vysvětleny úkoly, jejichž naplněním by měla Česká republika přispět k ochraně celosvětového biologického dědictví. Ovšem s jednou, podle mého soudu důležitou, výjimkou, a tou je požadavek přísné ochrany 10 % území ČR. Autor ve svém příspěvku provedl součet rozlohy přírodních a přírodě blízkých zón národních parků, národních přírodních rezervací a dále přírodních rezervací a prvních zón CHKO, které lze s určitou dávkou tolerance považovat za přísně chráněné. Výsledek tohoto součtu je necelých 1500 km2, což představuje necelá 2 % rozlohy ČR (podprůměr EU). Očekával bych, že z pera autora zazní výzva ke všeobecné společenské rozpravě, jak tuto nepříznivou situaci změnit a kde hledat území vhodná k rozšíření přísné ochrany. Nestalo se tak a autor sám, aniž by se pokusil rozpravu na téma hledání vhodných území vůbec otevřít, uzavírá, že navýšení celkové rozlohy přísně chráněných území na 10 % je v podmínkách kulturní krajiny ČR nereálné. 

Primární sukcese dříve exploatovaných území mohou umožnit vznik v přírodě
řídce se vyskytujících stanovišť, která se stávají náhradními biotopy pro řadu
vzácných druhů. Na snímku opuštěný kaolínový lom u Kaznějova. Foto Karel Prach

V souladu s tímto závěrem jsem dosud nezaznamenal ani rozbíhající se diskusi na dané téma, ani reflexi požadavku v aktuálních rozhodnutích orgánů ochrany přírody a jejich odůvodněních (k tomu se podrobněji vrátím dále).

Při udržování některých typů stanovišť s bohatou diverzitou se prozatím
neobejdeme bez pomoci pastvy domestikovaných býložravců, jejichž péčí
byla tato stanoviště dlouhodobě udržována. Na snímku lesostepní stanoviště
na lokalitě Višňovka v intravilánu Berouna. Foto Hana Hofmeisterová

Proč zdůrazňuji přísnou ochranu a proč nepostačuje náš závazek rozšíření ochrany přírody na 30 % území? V současnosti je v ČR nějakým způsobem chráněno 22 % území, což není tak daleko od vytčeného cíle. Na většině území chráněných krajinných oblastí či evropsky významných lokalit, které tvoří rozhodující díl této rozlohy, ovšem nejsou patrné žádné zásadní rozdíly v přístupu člověka ke krajině (lesům i bezlesí) od území bez jakékoli ochrany. Velká část chráněných území je tedy chráněna pouze formálně a zatím není důvod se domnívat, že by se tento stav měl v blízké budoucnosti změnit. Situace se naopak v posledních letech mění spíše k horšímu (intenzifikace zemědělství či velkoplošné „asanační“ těžby suchých lesních porostů v chráněných územích). Vzácné druhy organismů vázané na člověkem málo ovlivněná stanoviště jsou v těchto velkoplošných chráněných územích obvykle vázány na několik málo lokalit s omezenou rozlohou, zatímco rozhodující část rozlohy chráněných území zůstává pro tyto druhy neobyvatelná.

Javorová olšina na bývalých loukách podél toku Losenice ponechaných samovolné
sukcesi od poloviny 20. století. Foto Pavel Hubený

Vzhledem k tomu, že rozšíření rozlohy přísně chráněných území a důslednější ochranu chráněných území vůbec považuji za klíčový předpoklad zastavení poklesu biodiverzity, pokusím se v další části tohoto příspěvku shrnout nejdůležitější argumenty, proč by o ně měli i obyvatelé České republiky s plnou vážností usilovat. 

Samovolně vzniklá olšina s lískou a břízou. Lesy pod silnicí Řetenice – Kašperské
Hory, kde byly ještě v roce 1949 pastviny a louky rozdělené kamennými snosy
s jednotlivými solitérními stromy. Porosty se postupně rozpadají a mění v javořinu.
Foto Pavel Hubený

„Zpřírodnění“ kulturní krajiny Evropy
Prakticky celá krajina střední Evropy je od nepaměti lidskou činností ve větší či menší míře ovlivněná. S určitou mírou zjednodušení lze říci, že míra narušení přírodního prostředí se odráží v míře narušení biologické rozmanitosti. Výsledky výzkumů dokládají, že současné rozšíření ohrožených druhů různých taxonomických skupin organismů na území 22 evropských států odpovídá hustotě zalidnění a ekonomické prosperitě příslušného regionu jako indikátoru intenzity přeměny krajiny člověkem. Ovšem s určitým zpožděním, takže současný stav rozšíření druhů nejlépe odpovídá intenzitě přeměny krajiny v první polovině 20. století (Dullinger et al., 2013). Z toho mimo jiné vyplývá, že pokračující přeměna evropské krajiny v dalším průběhu 20. století pravděpodobně povede i v budoucnosti k nepříznivým změnám v populacích ohrožených druhů. Pokles biologické rozmanitosti může tedy paradoxně po určitou dobu pokračovat, i když dokážeme snížit nepříznivý vliv lidské činnosti na přírodní prostředí a jeho stav se začne zlepšovat (Essl et al., 2015).

K projevům spontánního vývoje přírody patří i velkoplošné disturbance, které
náhle a někdy dramaticky proměňují vzhled přírodních stanovišť. Počátek střídání
generací horské smrčiny v karu jezera Laka v NP Šumava (srpen 2021).
Foto Pavel Hubený 

Má však smysl přísně chránit spontánní vývoj člověkem výrazně pozměněných stanovišť? A může být zajištění spontánního vývoje přírodě blízkých kulturně ovlivněných stanovišť příslibem pro záchranu biodiverzity? Vytvoření přírodě blízké struktury lesních stanovišť trvá někdy i dlouhá desetiletí jejich spontánního vývoje (Vanderkerhove et al., 2009). Vzhledem k tomu, že struktura lesa a přítomné biologické dědictví představují předpoklad pro přítomnost populací na ně navázaných druhů, přistupuje se při ponechání kulturně ovlivněných porostů samovolnému vývoji dokonce k záměrnému vytváření těchto struktur a zvyšování heterogenity těchto stanovišť (Thorn et al., 2020). Zejména konzervativně laděná část lesníků se k rozšiřování území ponechaného přírodě staví odmítavě.  A to navzdory tomu, že nechybí doklady o překvapivě příznivé a rychlé odezvě některých skupin organismů na zavedení přísné ochrany starých lesních porostů (např. Vandekerkhove et al., 2011). Za podrobnější zmínku stojí dobře zdokumentovaný případ rozšíření celoevropsky vzácného druhu dřevožijné houby modralky laponské (Amylocastis lapponica) v Estonsku (Runnel et al., 2020). Tato houba se mimo boreální lesy vyskytuje jen v nejzachovalejších zbytcích původních temperátních lesů. V ČR je doložena jen z Boubínského pralesa. Stejně tak v Estonsku byla známa jen z jedné lokality, na níž byla plodnice modralky pozorována až do roku 2008 pouze na jediném kmeni smrku. Rozloha lesů s přísnou ochranou se v Estonsku po pádu komunismu postupně zvyšovala z 3 % plochy lesů v roce 1990, na 6 % v roce 2001 a 13 % v roce 2018. Převážná většina těchto lesů je přitom výrazně kulturně ovlivněná, kdy ještě v roce 2030 bude podíl lesů starších 100 let tvořit méně než polovinu rozlohy přísně chráněných lesů. I z tohoto důvodu nikdo neočekával bezprostřední zvýšení atraktivity těchto stanovišť pro ohrožené druhy organismů. O to větší bylo překvapení, když se mezi roky 2011 až 2018 podařilo zaznamenat plodnice modralky na více než 50 kmenech smrků na 12 lokalitách. Ačkoli všechny lokality reprezentovaly lesní porosty, v nichž poslední hospodářský zásah proběhl před více než padesáti lety, na polovině z nich činil průměrný věk stromů méně než 100 let. Tento příklad názorně dokládá, že regenerace prostředí kulturních lesů může být překvapivě rychlá i pro druhy vyžadující dlouhou kontinuitu člověkem neovlivněného lesního prostředí.

Spontánní obnova horské smrčiny odumřelé na přelomu tisíciletí na svazích
Luzenského údolí v NP Šumava (součást dosud největšího bezzásahového
území u nás) nebyla vůbec považována za samozřejmou. Rychlost, s jakou
se prosazuje nová generace horské smrčiny, však předčila i ta nejsmělejší
očekávání (červen 2021). Foto Jeňýk Hofmeister

Poměrně velká část ohrožených druhů organismů střední Evropy se nachází na lokalitách v různé míře spoluutvářených hospodařením člověka v minulosti (louky a pastviny, pařeziny apod.). Tyto lokality jsou často s velkým úsilím dobrovolníků a/nebo s finanční podporou z dotačních programů udržovány v podobě odkazující k minulosti, neboť jejich samovolný vývoj by mohl vést k zániku populací ohrožených druhů organismů. Vývoj těchto stanovišť v rozlohou větších přísně chráněných územích (národních parcích) však překvapivě ukazuje, že i tady mohou působením přírodních sil v relativně krátké době vzniknout stanoviště, která se těm člověkem utvářeným stanovištím nejen vyrovnají (útočiště zde najdou všechny v území známé ohrožené druhy), ale v mnoha ohledech je i předčí (jsou zde nacházeny nové vzácné druhy, jejichž existence byla v území považována za nepravděpodobnou). Takto mimořádná stanoviště vznikla například rozvrácením svahových lesů v NP Podyjí námrazou v zimě 2014 či po požáru 18 hektarů převážně borového lesa v NP České Švýcarsko v červnu 2006 (Adámek et al., 2011). Rychlost, s jakou dokáže příroda změnit přírodní podmínky stanovišť k nepoznání, je pozoruhodná. Přírodou iniciované změny světelných poměrů lesních stanovišť, množství a kvality potravních zdrojů a mikrostanovišť přitom mohou v krátké době proběhnout na plochách, jejichž velikost je pro ochranářský management nedosažitelná. Přírodou řízené změny mohou navíc přinést novou „přírodní“ kvalitu, která tradičnímu managementu chybí a je předpokladem pro výskyt v území dosud neznámých druhů.

Rozšiřování přísné ochrany
Významné rozšíření území ponechaných přírodnímu vývoji spolu s průběžným monitorováním vývoje jejich biodiverzity osobně považuji za logické vyústění toho, co o přírodě střední Evropy víme a pro záchranu její rozmanitosti můžeme udělat. Výběr konkrétních území a míra zahrnutí jednotlivých typů stanovišť, která ponechat samovolnému vývoji, nepochybně představuje obtížný úkol. Základní rámec našeho rozhodování však lze načrtnout jednoduše s odkazem na výše uvedenou argumentaci. Na jedné straně tohoto rámce se nacházejí typy lesních stanovišť, které by v přírodních podmínkách pravděpodobně tvořily dominantní typ vegetace střední Evropy. Sem patří pestrá paleta lesních společenstev, na prvním místě bučiny. Tato stanoviště hostí významnou část naší ohrožené biodiverzity, jejíž perspektiva je zpravidla podmíněna spontánním vývojem těchto stanovišť. V současné době však rozloha jednotlivých lokalit až na vzácné výjimky činí nejvýše několik desítek hektarů, což je nedostatečné pro zajištění kontinuální přítomnosti různých fází vývoje lesa na jednotlivých konkrétních lokalitách. V případě těchto stanovišť je potřeba významného rozšíření rozlohy přísně chráněných území zcela zjevná. Její naplňování však selhává, přinejmenším zčásti z důvodu lpění na zavedených nástrojích územní ochrany přírody a jejich tradičním výkladu. Trváme-li například na kategorizaci národní přírodní rezervace jako maloplošného chráněného území s přísnou ochranou, pak se její rozšíření o stovky či tisíce hektarů bude z podstaty věci jevit jako nepatřičné. 

Vrátím-li se k základnímu rámci pro rozšiřování přísné ochrany, pak na lesní stanoviště, jejichž biodiverzita může z přísné ochrany jenom získat, navazuje pestrá škála lesních a zejména nelesních stanovišť, u nichž bude výsledný efekt pro biodiverzitu závislý na konkrétních podmínkách daného území. A také v míře, v jaké se podaří splnit všechny podmínky pro samovolné dlouhodobé fungování ekosystémů v chráněném území. Na druhém konci pomyslného rámce se pak nacházejí území, v nichž se nevyskytují žádné ohrožené druhy organismů a jejichž potenciál se v současnosti jeví jako velmi nízký. I v případě těchto území může samovolný nerušený vývoj v krátkém čase, byť z pohledu konkrétních skupin organismů jen přechodně, výrazně zvýšit jejich potenciál pro ochranu biodiverzity. To dosvědčují příklady spontánního vývoje člověkem výrazně ovlivněných (např. lomech; Tropek et al., 2010) i zcela nově vytvořených stanovišť (např. uměle obnažené mořské dno; van Klink et al., 2019). V tomto směru je uvažováno například o ponechání části hnědouhelného dolu přiléhající ke svahu Krušných hor (EVL Východní Krušnohoří) samovolnému vývoji. To by v návaznosti na prosazení ochrany spontánního vývoje významné části lesů v EVL Východní Krušnohoří představovalo správný krok k naplnění cíle vytčeného Strategií EU. Území zahrnuje neobyčejně široký gradient přírodních podmínek od iniciální sukcese v prostoru dolu přes porosty starých bučin na svazích Krušných hor až po horské lesy ve vrcholových partiích. To by ve spojení s jeho potenciální rozlohou přesahující tisíce hektarů pravděpodobně znamenalo kvalitativně mnohem vyšší a perspektivnější ochranu druhové bohatosti lesních i nelesních organismů, než jakou může zajistit maloplošná ochrana jednotlivých lokalit. Předpokládám, že právě k takovým krokům nás vyzývá Strategie ochrany biologické rozmanitosti EU.   
Divočinou proti pokrytectví
Hlavní příčiny poklesu biologické rozmanitosti Evropy i možnosti, jak jim čelit, jsou známé. Překážky v jejich naplňování však v posledku nemusí spočívat v nedostatku přesvědčivých odborných argumentů, ale spíše v určité strnulosti našeho myšlení spočívajícího v široce sdíleném vnímání dosaženého kulturního stavu evropské krajiny jako čehosi nezměnitelného. Jak jinak si vysvětlit rozpory, které charakterizují náš přístup k ochraně biologického dědictví planety? Pravděpodobně se nezmýlím, když napíši, že velká část obyvatel střední Evropy považuje ochranu přírody ve vlastní zemi za dostatečnou, ale současně považuje za problém pokračující kácení tropických deštných pralesů a pokládá za žádoucí tamní chráněná území dále rozšiřovat. Jakkoli sdílím obavu o budoucnost tropických pralesů a jejich biodiverzity, uvědomuji si současně, že obyvatelé těchto regionů mohou vidět situaci z úplně jiné perspektivy. Uvědomíme-li si například, že rozloha národních parků vyhlášených na ochranu amazonského pralesa jen na území Brazílie v současnosti činí 200 tisíc km², což představuje více než polovinu rozlohy Německa, můžeme tuto perspektivu nahlédnout. Příznačné je, že největší národní park Evropské unie chrání rovněž tropický prales na území Francouzské Guyany o rozloze 33 900 km², která dosahuje bezmála poloviny území ČR. Vůbec tím nechci úsilí o vyšší ochranu tropických deštných pralesů zlehčovat. Rád bych jen poukázal na podivný rozpor v našem uvažování, když na jedné straně považujeme za správné rozšíření přísně chráněných území jinde ve světě o desítky tisíc kilometrů čtverečních, a přitom dlouze zvažujeme každé rozšíření domácích přísně chráněných území o desítky hektarů. Ani amazonský prales nebyl přitom před příchodem Evropanů všude tak panenský a lidskou činností nedotčený, jak se nám dneska jeví (de Souza et al., 2018). 

Jsou-li někomu bližší velcí savci obývající velké národní parky Afriky, může si stejně porovnat rozlohu tamních chráněných území a úsilí jejich ochraně věnované s rozlohou území a úsilím, jaké jsou ochraně velkých savců věnované v ČR. Jistě lze namítnout, že ochrana přírody a celistvosti území velkých národních parků Amazonie, Afriky i jinde čelí vážným problémům, ale nejinak je tomu nakonec i u nás. I v našich chráněných územích se stále setkáváme s těžbou starých lesních porostů, potenciálně významných pro lesní biodiverzitu, a to i v místech, kde je ekonomicky nerentabilní a provádí se jen za účelem obnovy porostů. Jde o činnost legální, dokonce lesním zákonem vyžadovanou, přestože zcela evidentně chráněná území poškozuje. Takové počínání v chráněných územích se lidem z jiných končin světa těžko vysvětluje, poněvadž koneckonců rozumně vysvětlit nelze. Než se tedy příště budeme pohoršovat nad pokračujícím ničením biologického dědictví ve vzdálených regionech planety, zamysleme se nejdříve nad nerozumností stejného počínání u nás a pokusme se s tím něco udělat. Možná tím pro ochranu biologické rozmanitosti planety uděláme nakonec více.         

Uvedený nástin našeho uvažování o chráněných územích se nutně promítá i do způsobu vyhlašování chráněných území a jejich následné správy. Rozhodnutí o přísné ochraně konkrétního území vyžaduje kromě poznání významu jeho biologické rozmanitosti i ochotu lidské společnosti zřeknout se moci jej dále ovlivňovat. To je pro Evropany po staletí usilující o podmanění a zkulturnění divoké přírody stále něco nového a nezvyklého. Změna tohoto vnímání, hluboce zakořeněná v našich myslích, je prvním a nezbytným předpokladem pro vykonání odpovídajících kroků vedoucích k zastavení poklesu biologické rozmanitosti, mezi něž patří i přísná ochrana rozlohou velkých území. Osobně jsem přesvědčen, že ať odevzdáme přírodě do správy jakýkoli prostor a jakákoli stanoviště, vždy je využije pro nás překvapujícím způsobem a v míře náš lidský život přinejmenším obohacující.

Seznam literatury

Adámek, M., Antonín, V., Benda, P., Jurek, V., Marková, I., Šteflová, D., Švejnohová, A., Trochta, J., 2011. Havraní skály u Jetřichovic v národním parku České Švýcarsko. Ochrana přírody 1, 18-21.

de Souza, J.G., Schaan, D.P., Robinson, M., Barbosa, A.D., Aragão, L.E.O.C., Marimon, B.H., Marimon, B.S., Da Silva, I.B., Khan, S.S., Nakahara, F.R., Iriarte, J., 2018. Pre-Columbian earth-builders settled along the entire southern rim of the Amazon. Nature Communications 9, 1125.

Dullinger, S., Essl, F., Rabitsch, W., Erb, K.H., Gingrich, S., Haberl, H., Hülber, K., Jarošík, V., Krausmann, F., Kuḧn, I., Pergl, J., Pyšek, P., Hulme, P.E., 2013. Europe’s other debt crisis caused by the long legacy of future extinctions. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 110, 7342–7347.

EK 2020. Strategie v oblasti biologické rozmanitosti do roku 2030. Sdělení Evropské komise přijaté 20.5.2020.

Ellis, E.C., 2019. To conserve nature in Anthropocene, half earth is not nearly enough. One Earth 1, 163-167.

Essl, F., Dullinger, S., Rabitsch, W., Hulme, P.E., Pyšek, P., Wilson, J.R.U., Richardson, D.M., 2015. Delayed biodiversity change: no time to waste. Trends in Ecology and Evolution 30, 375-378.

Pimm, S.L., Jenkins, C.N., Li, B.V., 2018. How to protect half of Earth to ensure it protects sufficient biodiversity. Science Advances 4, eaat2616.

Runnel, K., Sell, I., Lõhmus, A., 2020. Recovery of the Critically Endangered bracket fungus Amylocystis lapponica in the Estonian network of strictly protected forests. Oryx 54, 478–482.

Thorn, S., Seibold, S., Leverkus, A.B., Michler, T., Müller, J., Noss, R.F., Stork, N., Vogel, S., Lindenmayer, D.B., 2020. The living dead: acknowledging life after tree death to stop forest degradation. Frontiers in Ecology and Environment 18, 505–512.

Tropek, R., Kadlec, T., Karesova, P., Spitzer, L., Kocarek, P., Malenovsky, I., Banar, P., Tuf, I.H., Hejda, M., Konvicka, M., 2010. Spontaneous succession in limestone quarries as an effective restoration tool for endangered arthropods and plants. Journal of Applied Ecology 47, 139–147.

van Klink, R., van Laar-Wiersma, J.M., Vorst, O., Smit, C., 2019. Oostvaardersplassen carrion experiment. Knowl. Netw. Biocomplexity 1–17.

Vandekerkhove, K., De Keersmaeker, L., Menke, N., Meyer, P., Verschelde, P., 2009. When nature takes over from man: Dead wood accumulation in previously managed oak and beech woodlands in North-western and Central Europe. Forest Ecology and Management 258, 425–435.

Vandekerkhove, K., Keersmaeker, L. De, Walleyn, R., Köhler, F., Crevecoeur, L., Govaere, L., Thomaes, A., Verheyen, K., 2011. Reappearance of Old-Growth Elements in Lowland Woodlands in Northern Belgium: Do the Associated Species Follow? Silva Fennica 45, 909–936.