Časopis vydává Agentura ochrany přírody a krajiny ČR ve spolupráci se Správou jeskyní ČR a Správou NP Šumava, Krkonošského národního parku, NP Podyjí a NP České Švýcarsko. V tištěné podobě vychází již od roku 1946.

cs / en

Zvláštní číslo

Ochrana přírody 2009 1. 9. 2009 Zvláštní číslo

Vliv globálních klimatických změn na vývoj početnosti ptáků v ČR

autoři: Zdeněk Vermouzek, Jiří Reif, Petr Voříšek, Karel Šťastný, Michaela Koschová, Vladimír Bejček

Vliv globálních klimatických změn na vývoj početnosti ptáků v ČR

Vliv změn podnebí na početnost ptáků v ČR prokázala studie odborníků z Přírodovědecké fakulty UK v Praze a z České společnosti ornitologické, uveřejněná v časopise Animal Conservation. Zde přinášíme výtah jejích nejzajímavějších zjištění.

Úvod

Podnebí rozhodujícím způsobem formuje rozmístění organismů na zemském povrchu (Lomolino et al.2005) a v poslední době se ukazuje, že výrazně ovlivňuje i změny početnosti ptáků v čase (Crick 2004, Drent 2006, La Sorte & Thompson 2007). Většinou jde o nepřímé dopady, kdy klimatické změny např. způsobují horší souběžnost načasování hnízdění a vrcholu hojnosti potravních zdrojů nebo nástupu olistění vegetace. Ptáci totiž reagují na aktuální průběh teploty daleko pomaleji než hmyz, který tvoří hlavní složku jejich potravy v době hnízdění, a rostliny, kde umisťují svá hnízda. Obojí se projeví ve snížené hnízdní úspěšnosti dotčených druhů (Visser et al.1998, Sanz et al.2003, Both et al.2006, Martin 2007). Dále dochází k posunu data příletu mnoha druhů na hnízdiště, zejména migrantů zimujících v mírných zeměpisných šířkách (Ahola et al.2004, Jonzén et al.2006, 2007), přičemž mnoho druhů tráví v místech, kde hnízdí, déle času (Thorup et al.2007). Důsledkem časnějšího příletu, který není následován posunem doby hnízdění, je prodloužení doby, po kterou jedinci intenzivně obhajují teritoria a vydávají tak více energie, která jim poté chybí během hnízdní péče. V některých případech byla zaznamenána i přímá reakce ptáků na klimatické anomálie – vlna veder ve Francii v roce 2003 způsobila zvýšenou úmrtnost mnoha běžných druhů s nižší klimatickou tolerancí, kterou doprovázel pokles početnosti populací (Julliard et al.2004).

V důsledku změny podnebí se může rozšíření vlhy pestré (Merops apiaster) posunout v Evropě směrem na sever.

Foto J. Hlásek

V regionálním a globálním měřítku dochází k posunu rozšíření hlavních typů prostředí, v důsledku čehož byly zaznamenány i posuny hranic areálů mnoha ptačích druhů směrem na sever (Thomas & Lennon 1999, Böhning-Gaese & Lemoine 2004, Brommer 2004). Do budoucna se očekávají ještě rychlejší změny rozšíření ptáků, zejména v mírném pásu severní polokoule a v Arktidě (Jetz et al.2007, Huntley et al.2008). Na rozdíl od mnoha prací zaměřených na kontinentální rozšíření ptáků byly změny početnosti a distribuce v jednotlivých zemích studovány podstatně méně (Böhning--Gaese & Lemoine I.c., Lemoine et al.2007). Když si uvědomíme, že nástroje ochrany přírody jsou z velké části vytvářeny národními vládami a parlamenty, a to dokonce i ty, které mají mezinárodní platnost (Watzold & Schwerdtner 2005), je tato situace varující. Aby se měly environmentální strategie, koncepce, programy i každodenní činnost jednotlivých států o co opřít, je třeba začít zkoumat, jaké jsou dopady klimatických změn na ptačí populace hnízdící na jejich území.

Ve vývoji podnebí v České republice dochází během posledních několika desítek let k mírnému nárůstu průměrných ročních teplot (Solomon et al.2007, Pretel 2009). Pro ptáky jsou nejdůležitější teploty v jarních měsících, kdy se téměř všechny naše druhy rozmnožují a aktuální stav počasí rozhoduje o úspěšnosti jejich reprodukce, a v zimě, kdy jsou populace stálých druhů limitovány nízkými teplotami (Newton 1998). V případě zimních teplot nelze během let 1975–2007 pozorovat žádný patrný trend, takže se jimi nebudeme dále zabývat. Jarní teploty však v tomto období statisticky významně rostly. Budeme tedy hledat možné projevy tohoto nárůstu na početnost hnízdních populací ptáků v České republice.

Abychom zjistili, jak se klimatické změny podepisují ve změnách početnosti ptáků, je třeba přesněji poznat nároky jednotlivých druhů na klimatické podmínky. Předpokládá se, že druhy s rozdílnými klimatickými nároky by měly reagovat na dlouhodobé změny podnebí rozdílně, což by se mělo projevit ve změnách jejich abundance (Jiguet et al. 2006, 2007, Lemoine et al.l.c., Huntley et al.l.c.). Klimatické nároky jednotlivých druhů ptáků můžeme zjišťovat i v případě, kdy nemáme přístup k velkoplošným klimatickým datům. Víme, že průměrná teplota klesá s rostoucí zeměpisnou šířkou, a proto lze předpokládat, že druhy, které obývají severněji položené oblasti zájmového území, budou spíše chladnomilnější. Naopak druhy, které hnízdí v jižních oblastech, budou teplomilnější. Můžeme tak používat zeměpisnou charakteristiku areálu rozšíření jako odraz klimatických nároků daného ptačího druhu. Za užitečné zeměpisné charakteristiky areálu rozšíření se nejčastěji považují zeměpisná šířka středu areálu, který byl vypočítaný jako jeho těžiště, a zeměpisná šířka latitudinálního středu areálu stanoveného z rozdílu mezi zeměpisnou šířkou nejjižnějšího a nejsevernějšího bodu areálu.

Při formulaci hypotéz, které bude tato studie ověřovat, budeme vycházet z předpokladu, že ve střední Evropě mohou působit stejné mechanismy jako ty, které vyvolávají posun rozšíření ptáků v kontinentálním měřítku, pouze jejich dopady budou méně nápadné. V důsledku nárůstu průměrných teplot by se měly areály rozšíření jednotlivých druhů posunovat na sever a sledovat svá klimatická optima (Huntley et al.l.c.). Dopady změn klimatu by se však měly různit podle toho, které oblasti v rámci Evropy jednotlivé druhy ptáků obývají. Početnost populací druhů s centrem rozšíření v jižní Evropě a vyskytujících se v ČR by měly narůstat, naopak druhy s centrem rozšíření v severní Evropě by měly ubývat. Budeme tedy testovat následující tvrzení:

(i) početnost druhů, které mají širokou oblast rozšíření po celé Evropě, se v ČR dlouhodobě nemění;

(ii) početnost druhů, které obývají hlavně jižní zeměpisné šířky, se v ČR dlouhodobě zvyšuje;

(iii) početnost druhů, které obývají hlavně severní zeměpisné šířky, se v ČR dlouhodobě snižuje;

(iv) početnost druhů, které jsou omezeny na centrální část evropského kontinentu, se v ČR dlouhodobě nemění.

Očekáváme, že se evropský areál rozšíření dudka chocholatého (Upupa epops) v budoucnosti zvětší.

Foto J. Hlásek

Materiál a metody

Kvantitativní údaje o vývoji početnosti ptáků v ČR jsou shromažďovány v rámci Jednotného programu sčítání ptáků v ČR (JPSP). Terénní metodika JPSP je založena na dlouhodobém monitorování hnízdních populací ptáků dobrovolnými terénními spolupracovníky, členy České společnosti ornitologické, a již byla v různých studiích dostatečně popsána (např. Janda & Šťastný 1984, Reif et al.2006).

Ačkoliv JPSP běží neustále a shromažďuje stále nová data, omezili jsme časovou řadu na období let 1982–2006, pro které jsme měli k dispozici odpovídající klimatické údaje. Z hrubých dat terénních spolupracovníků, která pocházejí z celkem 335 lokalit, jsme pomocí log-lineárních modelů v programu TRIM 3.51 spočítali dvě charakteristiky změn abundance jednotlivých druhů – index početnosti a trend početnosti (Pannekoek & Van Strien 2001). Index početnosti uvádí, o kolik procent se početnost daného druhu v daném roce změnila ve srovnání s prvním rokem časové řady, který je vždy 100 %. Trend početnosti shrnuje vývoj početnosti daného druhu za celé zájmové období do jediného čísla. Lze ho popsat jako průměrnou procentuální meziroční změnu početnosti druhu za dané období (v našem případě 1982–2006). Protože se s početností ptáků počítá na logaritmické škále, znamená trend početnosti o hodnotě jedna, že se početnost druhu za dané období nezměnila. Trendy vyšší než 1 mají přibývající druhy a budeme je nazývat pozitivní, trendy menší než 1 jsou charakteristické pro ubývající druhy a označujeme je za negativní. Trend o hodnotě např. 1,02 znamená, že početnost druhu za dané období rostla v průměru o 2 % ročně.

Všech 152 druhů, u nichž jsme vývoj početnosti analyzovali, jsme rozdělili podle hodnot jejich trendů s 95% intervaly spolehlivosti do několika skupin. Používali jsme následující kategorie trendu, které jsou založené na kritériích zavedených Gregory et al.(2007) a použitých v české literatuře např. Reifem et al.(2006). Silně přibývající– spodní hranice intervalu spolehlivosti je větší nebo rovna 1,05; mírně přibývající – spodní hranice intervalu spolehlivosti je větší než 1,00 a zároveň menší než 1,05; stabilní – interval spolehlivosti zahrnuje 1,00 a zároveň je jeho spodní hranice větší nebo rovna 0,95 a horní hranice je menší nebo rovna 1,05; mírně ubývající– horní hranice intervalu spolehlivosti je menší než 1,00 a zároveň větší než 0,95; silně ubývající– horní hranice intervalu spolehlivosti je menší nebo rovna 0,95; nejistý – interval spolehlivosti zahrnuje 1,00 a zároveň jeho spodní limit je menší než 0,95 a horní limit větší než 1,05. Z dalších analýz jsme vyloučili 43 druhů s nejistými trendy početnosti a dalších šest druhů, které byly zjištěny na méně než 30 lokalitách, a jejichž trendy tak mohou být výrazně ovlivněny místním meziročním kolísáním početnosti bez vztahu k celkové početnosti v ČR (Fox 2004). Pro následující analýzu jsme tedy použili soubor obsahující 103 druhů našich ptáků (Reif et al.2008a).

Klimatické nároky jednotlivých druhů ptáků jsme popisovali pomocí zeměpisných proměnných charakterizujících jejich rozšíření v Evropě. Pro tento účel jsme použili mapy hnízdního rozšíření ptáků v Evropě publikované v Atlasu EBCC(Hagemeijer & Blair 1997). Pro každý druh jsme spočítali latitudinální střed jeho areálu, tj. rozdíl mezi zeměpisnými šířkami nejsevernějšího a nejjižnějšího bodu areálu vydělený dvěma a odečtený od zeměpisné šířky nejsevernějšího bodu (Lemoine et al.2007). Dále jsme jednotlivé druhy rozdělili do čtyř latitudinálních skupin, které se mezi sebou lišily oblastí rozšíření jednotlivých druhů. Jednalo se o druhy severní, jižní, centrální a široce rozšířené. Rozdělení do skupin jsme provedli podle již publikované metodiky (Reif et al.2008a): severní druhy(n = 28) – jejich areály pokrývají méně než 30% jižní oblasti (např. drozd kvíčala Turdus pilaris); jižní druhy (n = 19) – jejich areály zabírají méně než 30% severní oblasti (např. slavík obecný Luscinia megarhynchos); centrální druhy(n = 9) – jejich areály představují méně než 30% ploch jižní i severní oblasti zároveň (např. sýkora babka Poecile palustris); široce rozšířené druhy(n = 47) – jejich areály mají v každé oblasti pokryvnost větší než 30% (např. vrabec domácí Passer domesticus). Ačkoliv 30% hranice nemá žádný biologický význam, jsme přesvědčeni, že popsané rozřazení odráží skutečné rozdíly mezi latitudinálními rozšířeními zástupců jednotlivých skupin a že je pro další analýzy použitelné.

Trendy početnosti ptáků jsme k latitudinálním středům jejich areálů vztahovali lineární regresí. Porovnání trendů mezi jednotlivými latitudinálními skupinami druhů jsme provedli jednocestnou analýzou variance. V dalším kroku jsme pro každou z latitudinálních skupin druhů spočítali geometrický průměr indexů početnosti všech druhů, které skupina obsahuje, a to pro každý rok sledovaného období (Gregory et al.2005). Tyto geometrické průměry jsme korelovali s průměrnými jarními teplotami v jednotlivých letech. Základní data, použitá pro všechny analýzy v této studii, přináší Reif et al.(2008a).

Z předpokládané změny podnebí bude mít stehlík obecný (Carduelis carduelis) výhody.

Foto J. Hlásek

Výsledky

Latitudinální střed areálu vysvětloval poměrně malou, avšak signifikantní část mezidruhové variability v trendech početnosti ptáků. V souladu s naším předpokladem byl vztah negativní, tedy české populace jižněji v Evropě hnízdících druhů přibývaly, zatímco populace severněji hnízdících druhů ubývaly (obr. 1).

Obr. 1 Vztah mezi zeměpisnou šířkou středu hnízdního areálu v Evropě a trendem početnosti v České republice v letech 1982–2006 u 103 druhů ptáků

Každoroční změny v geometrických průměrech sdružených indexů pro jednotlivé skupiny druhů, které byly definované jejich latitudinálním rozšířením, vykazovaly odlišné trajektorie (obr. 2). Zatímco u severních druhů byl zaznamenán výrazný pokles početnosti, vzestup početnosti jižních druhů byl méně nápadný. Je zajímavé, že změny početnosti centrálních druhů měly podobný celkový směr jako u jižních druhů; zároveň početnost široce rozšířených druhů klesala podobně jako u severních druhů. Srovnání trendů početnosti mezi skupinami odhalilo statisticky významné rozdíly. Trendy severních druhů byly negativnější než trendy jižních druhů (obr. 3).

Obr. 2 Časový průběh změn početnosti čtyř skupin druhů ptáků v ČR rozdělených na základě hnízdního rozšíření v Evropě. Změny početnosti jsou vyjádřeny jako geometrický průměr indexů početnosti jednotlivých druhů pro jednotlivé skupiny pro každý rok v období let 1982–2006.

Obr. 3 Rozdíly mezi trendy početnosti (±95% intervaly spolehlivosti) mezi skupinami 103 druhů ptáků s různým hnízdním rozšířením v Evropě. Trend početnosti je vyjádřen jako průměrná meziroční změna početnosti jednotlivých druhů v letech 1982–2006 v České republice.

Jednotlivé latitudinální skupiny druhů se rovněž lišily ve vztahu k meziročním změnám průměrné teploty v jarních měsících. Zatímco pro jižní, centrální i široce rozšířené druhy byl tento vztah neprůkazný, severní druhy vykazovaly významnou negativní korelaci.

Diskuse

Zjistili jsme, že v rámci souboru 103 druhů ptáků hnízdících v České republice existuje negativní vztah mezi trendem početnosti jednotlivých ptačích druhů pro období let 1982–2006 a polohou jejich hnízdních areálů v Evropě. Čím severněji druh hnízdil, tím více v dané časové periodě ubýval. Tento výsledek je v souladu s naším prvním testovaným předpokladem, který tvrdil, že v důsledku zvyšování jarních teplot by měly druhy, které osidlují studenější části Evropy, v ČR ubývat, a naopak druhy, které jsou rozšířeny hlavně v teplejších částech kontinentu, by měly v ČR svoji početnost zvyšovat. Naše zjištění tedy můžeme považovat za jasný, byť nepřímý důkaz vlivu globálních změn klimatu na dlouhodobý vývoj početnosti ptačích populací v České republice.

Podobný výsledek publikovali i němečtí ornitologové, kteří na základě dlouhodobého monitorování u Bodamského jezera také zaznamenali úbytek početnosti ptáků v severněji položených evropských areálech (Lemoine et al. l.c.). To podporuje představu středoevropského prostoru jako okna, kterým můžeme nahlížet do areálové dynamiky jednotlivých druhů, jež sice probíhá na daleko větších prostorových škálách, než je omezené území našeho regionu, ale projevuje se i ve změnách lokálních početností jednotlivých druhů, které už na této úrovni dovedeme zaznamenat. Budoucí projekce rozšíření ptáků, které jsou modelovány na základě klimatických nároků jednotlivých druhů a map podnebí v příštích dekádách (Huntley et al. 2007), tak mají dobrou podporu v současných empirických datech.

Jednotlivé skupiny druhů, definované jejich latitudinálním rozšířením v Evropě, se lišily nejen směrem vývoje početnosti, ale i intenzitou populačních změn. Početnost severních druhů poklesla výrazněji, než se zvýšila početnost druhů jižních. Může to být způsobeno tím, že Česká republika leží blíže k hranicím areálů severních než jižních druhů (Reif et al., nepublikované výsledky). Výše popsané mechanismy totiž mají silnější dopad na populace, které jsou blíže okrajům areálů (Gaston 2003). Kromě toho byly severní druhy jedinou skupinou, která vykazovala signifikantní (negativní) korelaci sdruženého indexu početnosti s teplotou. Můžeme tedy spekulovat, že teplota samotná ovlivňuje nejvíce právě tyto druhy.

Ačkoliv jsme zkoumali pouze změny početnosti ptáků, je velmi pravděpodobné, že podobný vliv klimatických změn by byl zjištěn i v případě jiných skupin organismů (Plesník 2009). Např. Konvička et al.(2003) zjistili, že také v ČR dochází k posunu rozšíření některých druhů motýlů směrem do vyšších nadmořských výšek, což druhy omezené na nejvýše položené oblasti vystavuje značnému riziku vymizení z naší přírody. Dopad klimatických změn na biosféru tedy může být poměrně dramatický a v globálním měřítku pravděpodobně povede k ochuzení druhového bohatství. V České republice se sice může celkový počet druhů všech organismů vlivem oteplování podnebí dokonce zvýšit, protože teplejší oblasti na Zemi obecně hostí více druhů (Hawkins et al.2003), ale hrozí nenahraditelná a v dohledné době nevratná ztráta těch druhů, jejichž klimatické nároky nebudou odpovídat změněným podmínkám. Je proto důležitým úkolem ochrany přírody pokusit se tyto druhy zachránit.

Kromě klimatických změn ovlivňují početnost našich ptáků i jiné faktory, např. změny v krajině (Reif et al.2008b, 2008c). Změny početnosti některých druhů, které zde vysvětlujeme změnami klimatu, tak mohou být stejně dobře zapříčiněny krajinnými změnami a souvislost s oteplováním klimatu může být náhodná – např. vzestup početnosti kopřivky obecné (Anas strepera) v ČR je velmi pravděpodobně způsoben změnami v hospodaření na rybnících (Musil et al.2001). Kromě toho i samotné nároky druhů na prostředí mohou ovlivňovat to, jak citlivě reagují na klimatické změny. Potravní generalisté, jako je ťuhýk obecný (Lanius collurio), budou pravděpodobně daleko méně zasaženi posunutím vrcholu potravní nabídky (Hušek & Adamík 2008) než specialisté typu lejska černohlavého (Ficedula hypoleuca – Both et al.2006). Dále můžeme předpokládat, že druhy, které využívají více typů prostředí, budou obecně odolnější vůči následkům klimatických změn. Tento předpoklad částečně potvrdili Jiguet et al.(2007), kteří však zároveň dodávají, že vyhraněné nároky druhu na biotop samy o sobě činí druh zranitelným, a to zejména vůči člověkem způsobeným změnám krajinného krytu (Archaux 2007).

Důsledky pro ochranu přírody

Pro lepší vyrovnání se s následky klimatických změn můžeme navrhnout následující kroky, z nichž některé přímo odpovídají doporučením publikovaným Radou Evropy (Huntley 2007, Usher 2007):

  • stanovit pro každý druh stupeň ohrožení (zranitelnosti) vlivem změny klimatu v kontextu s dalšími faktory
  • pro nejvíce ohrožené druhy (i v kontextu Evropy) stanovit přesné plány minimalizace vlivu změny klimatu a následně pro tato opatření vyčlenit příslušné prostředky, resp. změnit příslušné státní strategie, koncepce a programy i každodení činnost (např. dotační politika v zemědělství)
  • vytvořit a schválit indikátory hodnocení vlivu změny klimatu na biodiverzitu, výsledky pravidelně zveřejňovat pro použití na všech stupních rozhodování
  • podle výsledků rozšířené analýzy aktualizovat seznamy zvláště chráněných druhů, pochopitelně se zohledněním dalších kritérií pro klasifikaci druhů jako zvláště chráněných.

Čejka chocholatá (Vanellus vanellus) patří mezi evropské ptačí druhy nejhůře postižené zvyšováním průměrné teploty.

Foto K. Poprach

Shrnutí

Mnohé studie ukázaly, že klimatické změny spojené s globálním nárůstem teploty ovlivňují ptačí druhy. Např. někteří dálkoví migranti nejsou schopni odpovídajícím způsobem přizpůsobit dobu hnízdění dřívějšímu nástupu jara a početnost jejich populací tak klesá v důsledku snížené hnízdní úspěšnosti. Dále bylo zjištěno, že mnoho druhů na severní polokouli posunuje hranice areálů rozšíření na sever. Je však zajímavé, že pouze několik prací se zabývá vývojem početnosti ptáků ve vztahu ke klimatickým změnám v jednotlivých státech, které přitom rozhodují o většině environmentálních politických kroků. V naší studii testujeme předpoklad, že druhy hnízdící v Evropě v různých zeměpisných šířkách by měly mít na území České republiky rozdílný dlouhodobý vývoj početnosti, a to v důsledku areálové dynamiky způsobené nárůstem jarních teplot. V souhlasu s naší předpovědí jsme na základě analýzy vývoje početnosti ptáků v letech 1982–2006 zjistili, že druhy se severnějším evropským rozšířením v ČR skutečně ubývají, a to zejména ve srovnání s druhy jižními.

Poděkování

Děkujeme stovkám dobrovolných spolupracovníků z řad České společnosti ornitologické za nezištnou práci v terénu. B. Huntleymu jsme zavázáni za připomínky k ranným verzím studie. Práce byla podpořena Agenturou ochrany přírody a krajiny České republiky, Grantovou agenturou Akademie věd České republiky (KJB601110919) a Grantovou agenturou České republiky (206/97/0771 a 206/04/1254).

J. Reif působí v Ústavu pro životní prostředí Přírodovědecké fakulty Univerzity Karlovy Praha,

P. Voříšek koordinuje v rámci BirdLife International Celoevropský program monitorování běžných ptáků (PECBM), Z. Vermouzek pracuje v ORNIS Muzea Komenského Přerov,

K. Šťastný a V. Bejček jsou profesory katedry ekologie Fakulty životního prostředí České zemědělské univerzity Praha,

M. Koschová je posluchačkou katedry ekologie Přírodovědecké fakulty Univerzity Karlovy v Praze

Literatura

AHOLA M., LAAKSONEN T., SIPPOLA K., EEVA T., RAINIO K. & LEHIKOINEN E. (2004): Variation in climate warming along the migration route uncouples arrival and breeding dates. Global Change Biol.10: 1610-1617. – ARCHAUX F. (2007): Are mountains refuges for farmland bird species? A case study in the northern French Alps. Bird Study54: 73-79 – BÖHNING-GAESE K. & LEMOINE N. (2004): Importance of climate change for the ranges, communities and conservation of birds. Adv. Ecol. Res.35: 211-236. – BOTH C., BOUWHUIS S., LESSELLS C. M. & VISSER M. E. (2006): Climate change and population declines in a long-distance migratory bird. Nature 441: 81-83. – BROMMER J. E. (2004): The range margins of northern birds shift polewards. Ann. Zool. Fennici41: 391-397. – CRICK H. P. Q. (2004): The impact of climate change on birds. Ibis (suppl.)146: 48-56. – DRENT R. H. (2006): The timing of birds’ breeding seasons: the Perrin’s hypothesis revi­sited especially for migrants. Ardea (suppl.)94: 305-322. – FOX A. D. (2004): Has Danish agriculture maintained farmland bird populations? J. appl. Ecol.41: 427-439. – GASTON K. J. (2003): Structure and dynamics of species geographic ranges. Oxford University Press Oxford, 266 pp. – GREGORY R. D., VAN STRIEN A., VOŘÍŠEK P., GMELIG-MEYLING A. W., NOBLE D. G., FOPPEN R. P. B. & GIBBONS D. W. (2005): Developing indicators for European birds. Phil. Trans. R. Soc. London B360: 269-288. – GREGORY R. D., VOŘÍŠEK P., VAN STRIEN A., GMELIG MEYLING A. W., JIGUET F. et al. (2007): Population trends of widespread woodland birds in Europe. Ibis 149 S2: 78-97. – HAGEMEIJER W. J. M. & BLAIR M. J. eds. (1997): The EBCC Atlas of European breeding birds. T & A D Poyser London, 903 pp. – HAWKINS B. A., FIELD R., CORNELL H. V., CURRIE D. J., GUEGAN J. F., KAUFMAN D. M. et al. (2003): Energy, water, and broad-scale geographic patterns of species richness. Eco­logy 84: 3105-3117. – Huntley B. (2007): Climatic change and the conservation of European biodiversity: Towards the development of adaptation strategies. Council of Europe Strasbourg, 58 pp. – HUNTLEY B., COLLINGHAM Y. C., WILLIS S. G. & GREEN R. E. (2008): Potential impacts of climate change on European birds. PLoS ONE3: e1439. – HUNTLEY B., GREEN R. E., COLLINGHAM Y. C. & WILLIS, S. G. (2007): A climatic atlas of European breeding birds. Lynx Edicions Barcelona, 528 pp. – HUŠEK J. & ADA­MÍK P. (2008): Long-term trends in the timing of breeding and brood size in the Red-Backed Shrike Lanius collurio in the Czech Republic, 1964-2004. J. Orn.149: 97-103. – JANDA J. & ŠŤASTNÝ K. (1984): Jednotný program sčítání ptáků v ČSSR. Zprávy ČSO26: 25-33. – JETZ W., WILCOVE D. S. & DOBSON A. P. (2007): Projected impacts of climate and land-use change on the global diversity of birds. PLoS Biology5: 1211-1219. – JIGUET F., GADOT A. S., JULLIARD R., NEWSON S. E. & COUVET D. (2007): Climate envelope, life history traits and the resilience of birds facing global change. Global Change Biol.13: 1672-1684. – JIGUET F., JULLIARD R., THOMAS C. D., DEHORTER O., NEWSON S. E. & COUVET D. (2006): Thermal range predicts bird population resilience to extreme high temperatures. Ecol. Letters9: 1321-1330. – JONZÉN N., HEDENSTROM A. & LUNDBERG P. (2007): Climate change and the optimal arrival of migratory birds. Proc. R. Soc. London B274: 269-274. – JONZÉN N., LINDEN A., ERGON T., KNUDSEN E., VIK J. O. et al. (2006): Rapid advance of spring arrival dates in long-distance migratory birds. Science 312: 1959-1961. – JULLIARD R., JIGUET F. & COUVET D. (2004): Common birds facing global changes: what makes species at risk? Global Change Biol. 10: 148-154. – KONVIČKA M., MARADOVÁ M., BENEŠ J., FRIC Z. & KEPKA P. (2003): Uphill shifts in distribution of butterflies in the Czech Republic: effects of changing climate detected on a regional scale. Global Ecol. Biogeogr.12: 403-410. – LA SORTE F. A. & THOMPSON F. R. (2007): Poleward shifts in winter ranges of North American birds. Ecology88: 1803-1812. – LEMOINE N., BAUER H. G., PEINTINGER M. & BÖHNING-GAESE K. (2007): Effects of climate and land-use change on species abundance in a central European bird community. Conserv. Biol.21: 495-503. – LOMOLINO M. V., RIDDLE B. R. & BROWN J. H. (2005): Biogeography, 3rd edition. Sinauer Assoc. Inc. Sunderland, Mass., 752 pp. – MARTIN T. E. (2007): Climate correlates of 20 years of trophic changes in a high-elevation riparian system. Ecology 88: 367-380. – MUSIL P., CEPÁK J., HUDEC K. & ZÁRYBNICKÝ J. (2001): The long-term trends in the breeding waterfowl populations in the Czech Republic. OMPO & Institute of Applied Ecology Kostelec nad Černými lesy, 120 pp. – NEWTON I. (1998): Population limitation in birds. Academic Press London, 597 pp. – PANNEKOEK J. & VAN STRIEN A. (2001): TRIM 3 Manual. Statistics Netherlands Vootburg, 56 pp. – PLESNÍK J. (2009): Biologická rozmanitost a změna podnebí: současný stav a předpověď dalšího vývoje. Ochrana přírody64, suppl.: I-VIII. – PRETEL J. (2009): Současný vývoj klimatu a jeho výhled. Ochrana přírody 64, suppl.: 2–7. – REIF J., STORCH D., VOŘÍŠEK P., ŠŤASTNÝ K. & BEJČEK V. (2008c): Bird-habitat associations predict population trends in central European forest and farmland birds. Biodiv. Conserv.17: 3307-3319– REIF J., VOŘÍŠEK P., ŠŤASTNÝ K. & BEJČEK V. (2006): Trendy početnosti ptáků v České republice v letech 1982–2005. Sylvia42: 22-37. – REIF J., VOŘÍŠEK P., ŠŤASTNÝ K., BEJČEK V. & PETR J. (2008b): Agricultural intensification and farmland birds: new insights from a central European country. Ibis150: 596-605. – REIF J., VOŘÍŠEK P., ŠŤASTNÝ K., KOSCHOVÁ M. & BEJČEK V. (2008a): The impact of climate change on long-term population trends of birds in a central European country. Anim. Conserv.11: 412-421– SANZ J. J., POTTI J., MORENO J., MERINO S. & FRIAS O. (2003): Climate change and fitness components of a migratory bird breeding in the Mediterranean region. Global Change Biol.9: 461-472. – SOLOMON S., QIN D., MANNING M., CHEN Z., MARQUIS M., AVERYT K. B., TIGNOR M. & MILLER H. L. eds. (2007): Climate change 2007: The physical science basis. Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge University Press Cambridge, 916 pp. – THOMAS C. D. & LENNON J. J. (1999): Birds extend their ranges northwards. Nature399: 213-213. – THORUP K., TOTTRUP A. P. & RAHBEK C. (2007): Patterns of phenological changes in migratory birds. Oecologia 151: 697-703 – USHER M. B. (2007): Conserving European biodiversity in the context of climate change. Council of Europe Publ. Strasbourg, 61 pp. – VISSER M. E., VAN NOORDWIJK A. J., TINBERGEN J. M. & LESSELLS C. M. (1998): Warmer springs lead to mistimed reproduction in great tits (Parus major). Proc. R. Soc. London B 265: 1867-1870. – WATZOLD F. & SCHWERDTNER K. (2005): Why be wasteful when preserving a valuable resource? A review article on the cost-effectiveness of European biodiversity conservation policy. Biol. Conserv.123: 327-338.