Péče o přírodu a krajinu

Ochrana přírody 5/2008 — 21. 10. 2008 — Péče o přírodu a krajinu

Epidemické chřadnutí olší v České republice

autoři: Karel  Černý, Božena  Gregorová, Vladimír  Holub, Šárka  Gabrielová, Veronika Strnadová

V posledních letech se v břehových porostech zejména malých a středních toků ČR šíří chřadnutí olší. Jde o problém nejen lesnický či provozní, ale dotýká se rovněž z velké části ochrany přírody a krajiny, protože břehové porosty olší často požívají určitý stupeň ochrany – ať už jsou součástí velkoplošných a maloplošných chráněných území, či významných krajinných prvků, nebo jsou zařazeny do soustavy Natura 2000. Významná je jejich role z hlediska územního systému ekologické stability (ÚSES).

Příčinou chřadnutí je relativně nová, přesto však velmi rozšířená choroba, způsobená invazním hybridogenním druhem Phytophthora alni. Tento parazit se šíří vodou a může způsobit významné poškození či téměř naprostou destrukci břehových porostů zejména tam, kde olše tvoří jejich dominantní složku. Napadené stromy buď odumírají, nebo bývají natolik poškozeny, že jejich stabilizační funkce vzhledem k poškození kořenového systému a krčku je silně redukována.

Druhy rodu Phytophthora jsou rovněž významnými parazity dřevin a jejich působení může mít vážné dopady i na celý ekosystém. Z hlediska ochrany přírody je celosvětově nejvážnější epidemie chřadnutí eukalyptů v Austrálii způsobená P. cinnamomi. V důsledku působení tohoto parazita dochází k rozvrácení struktury společenstev, vyhynutí populací některých citlivých druhů a k výrazným změnám struktury a diverzity společenstev (řada vzácných druhů musí být dokonce uchovávána ex-situ; nejvíce postiženy jsou čeledi Proteaceae, Epacridaceae a Papilionaceae). Následuje značná redukce primární produkce společenstev, zvyšování podílu půdy bez rostlinného pokryvu eroze. Změny společenstev vedou k úbytku vhodných biotopů drobných živočichů – zejména bezobratlých, vačnatců a ptáků; početnosti jejich populací se významně snižují a některým hrozí vyhynutí (ANONYMUS 2001, WESTE 2003).

Epidemie či významná poškození porostů dřevin parazity z rodu Phytophthora nejsou nijak vzácná a v současné době můžeme napočítat kolem 15 druhů, které se v Evropě vyskytují a které mohou způsobit závažná onemocnění (ať už krvácivé rakoviny kmenů nebo hniloby kořenů) jednotlivých dřevin, odumírání stromů a celých porostů. V některých případech můžeme hovořit o hromadném a někdy i epidemickém chřadnutích dřevin – zejména u olší, kaštanovníků, dubů a buků (za kterými stojí zejména druhy P. alni, P. cactorum, P. cambivora, P. cinnamomi, P. citricola, P. pseudosyringae a P. quercina). K tomu je třeba poznamenat, že jsme výskyt mnohých těchto onemocnění a parazitů, kteří je způsobují, zaznamenali také v ČR.

Situace v České republice

Druh Phytophthora alni byl v České republice poprvé izolován v roce 2001 (ČERNÝ & al. 2003), nicméně je velmi pravděpodobné, že zde byl přítomen už dříve. Na základě našich zjištění lze jednoznačně usoudit, že se na území ČR vyskytoval běžně již před povodněmi v roce 2002, ale způsoboval pouze lokální škody, které vesměs unikaly pozornosti, anebo mohly být místy připsány na účet povodní v roce 1997 – například v povodí Ohře, Labe, Orlice a Jizery. (Dopad povodní z roku 2002 se nejvýrazněji projevil v následujících 2–3 letech, kdy došlo k rychlému odumírání olší v některých nejvíce postižených břehových porostech. Většina porostů olší byla však pouze do větší či menší míry stresována a došlo v nich k úhynu jen části jedinců – u jedinců ostatních dochází v současnosti ke stabilizaci zdravotního stavu – ovšem v závislosti na možném napadení druhem P. alni.)

V současné době je parazit v ČR už široce rozšířen, přičemž těžiště jeho výskytu je v západní části státu. Výskyt hromadného fytoftorového chřadnutí olší je potvrzen například v povodí Lužnice, Vltavy, Berounky, Ohře, Ploučnice, Jizery, Labe, Orlice, Sázavy, Jihlavy,Moravské Dyje a Moravy. Parazit působí značné škody na stovkách kilometrů vodních toků (místy je chřadnutí olší kalamitní). Výraznější škody způsobuje zejména ve středních a nižších polohách, v pánvích a rybničních oblastech atp. Riziko poškození hrozí především porostům jasanových (Fraxini-alneta) a mokřadních olšin (Alneta). I když se zatím vyskytuje pouze v porostech břehových, v nivách atp., existuje reálné riziko jeho zavlečení do lesních výsadeb olší jako se tomu stalo v 90. letech 20. století v Bavorsku.

Parazitem napadené olše během jednoho nebo několika let odumírají, případně jsou vážně poškozeny. V důsledku napadení dochází k rychlému odumírání výmladků a mladých jedinců, ale pozorovali jsme také, že během jedné sezony odumřel strom o obvodu přes 50 cm. Starší stromy hynou nejčastěji až po několika sezonách (v závis losti na rozsahu infekce a na klimatických poměrech), nebo bývají v různé míře poškozeny.

Napadeny jsou břehové porosty jak malých toků do šířky jednoho metru (například Mastník, Loděnice), tak břehové porosty velkých řek (Berounka, Lužnice, Ohře aj.) a vodních nádrží a rybníků, ale druh se může vyskytovat také v nivách (až několik set metrů od vodního toku – například v nivě Úslavy, Jizery nebo v přírodní památce Královská obora v Praze v nivě Vltavy), periodicky zaplavovaných územích, výtopách, bažinách, slatinách, ale i v lesních porostech, lesních školkách a jinde. V aktivitě parazita a jeho přežívání hraje velkou roli vývoj teplot. Porosty v chladnějších podmínkách jsou postiženy spíš chronicky, vzrostlé stromy bývají často jen více či méně poškozeny a nedochází obvykle k rozvrácení porostu, nedaří se však do něj dosazovat mladé olše, které odumírají během jednoho či dvou let po infekci.

Porosty olší v příznivějších podmínkách mohou být parazitem významně postiženy (poškozena může být velká většina stromů v porostu: 50–90 %) a jejich stav se obvykle rychle zhoršuje. Jako ilustrace může posloužit vývoj zdravotního stavu porostu olší na jedné z našich trvalých výzkumných ploch – na Nežárce v Jarošově nad Nežárkou – v letech 2003–2005. Průměrné prosychání porostu vzrostlo mezi těmito lety z 28,8 % na 50,6 % a současně došlo k odumření 26 % olší. Mezi lety 2003 a 2005 došlo také k výraznému nárůstu podílu živých jedinců poškozených P. alni – ze 44 na 77 %. V porostech, které byly významně postiženy povodněmi v roce 2002 a jsou zároveň napadeny P. alni – například na Lomnici (STRNADOVÁ & al. 2007) či Úslavě (STRNADOVÁ & al. 2006) – byly místy zjištěny symptomy napadení na více než 80 % olší. Povodně pravděpodobně podpořily rychlejší šíření parazita jak v břehových porostech, tak i dále v nivách řek. Z našich experimentů také vyplývá, že na povodněmi oslabených stromech parazit způsobuje výrazně větší škody.

V důsledku dlouhodobějšího silnějšího napadení porostů olší dochází k jejich značnému poškození a v mnoha případech k téměř naprosté destrukci. Na některých tocích jsou silně a víceméně kontinuálně napadeny v délce mnoha desítek kilometrů – například na Úslavě či Lužnici, ale i mnohde jinde. V některých povodích, kde ke chřadnutí olší dochází již delší dobu, jsou ztráty olší podle údajů pracovníků těchto povodí i podle našich terénních zjištění v břehových porostech enormní. Například v povodí Vltavy je většina finančních prostředků určená na péči o břehové porosty čerpána na sanační kácení odumřelých či odumírajících olší (VAIT 2005, in verb.) a olše tvoří například na Lužnici (STIBOR 2006, in litt.) či Ploučnici (KLÍMA 2006, in verb.) a evidentně i mnohde jinde přes 90 % sortimentu kácených dřevin v břehových porostech v posledních letech. Je zjevné, že ne všechny ztráty lze připsat jen na účet P. alni, ale vzhledem k promoření některých břehových porostů tímto parazitem (viz například STRNADOVÁ & al. 2006, 2007) je nepochybné, že na odumírání olší má tento parazit zdaleka nejvýznamnější podíl.

Symptomy napadení olší druhem Phytophthora alni

Symptomy chřadnutí olší jsou velmi komplexní a lze je sledovat na všech orgánech chřadnoucích stromů. Některé z těchto symptomů jsou nespecifické a může je vyvolat více příčin, jiné jsou specifické a nejčastěji je za ně odpovědný jeden konkrétní faktor.

Ohniskovité chřadnutí.Z našich sledování vyplývá, že charakter výskytu a rozložení chřadnoucích olší v porostu a terénu často významným způsobem vypovídá o příčině poškození. Výskyt ohnisek samozřejmě poukazuje na lokální příčinu chřadnutí, jejich absence naopak naznačuje přítomnost rozsáhle působícího faktoru, který ovlivnil naráz celý porost stejnoměrně – například povodně. To ostatně potvrzuje statisticky průkazná negativní korelace rozptylu hodnot prosychání olší chřadnoucích porostů s úrovní hladiny kulminace při povodních v roce 2002.

Chřadnutí porostu v ohniscích může být způsobeno různými faktory – například odlišnými místními poměry (mělká terénní deprese – vyšší hladina spodní vody), ale především je ohniskovitost chřadnutí typická pro napadení druhem Phytophthora alni. V typicky vyvinutém ohnisku je jeho střed tvořen odumřelými či progresivně odumírajícími stromy a směrem k jeho okrajům je poškození stromů menší. Tyto stromy bývají řídce olistěny, přičemž listy jsou často chlorotické a zmenšené. Porosty olší, které prosychají ohniskovitě, mají průkazně vyšší rozptyl hodnot prosychání než porosty poškozené povodněmi a hodnota tohoto rozptylu je průkazně pozitivně korelována s četností symptomů napadení P. alni. V případě, že byl porost významněji poškozen při povodních, nemusí být ale ohniska prosychání (způsobená infekcí P. alni) v poškozeném porostu na první pohled patrná.

Změna barvy listů.Výrazným projevem poškození olší jsou nápadné změny v olistění jedinců – v důsledku napadení dochází ke změnám barvy listů, zmenšení ploch listových čepelí a k redukci olistění. První akutní fáze poškození se nejčastěji projevuje změnou barvy olistění – listy mají světlejší odstín (v závislosti na intenzitě a rozsahu napadení či poškození). Zejména je to patrné u mladších jedinců, kteří jsou vzhledem k omezené kořenové soustavě a malým rozměrům výrazně více ohroženi. Symptom bývá způsoben přerušením či radikálním omezením zásobování asimilačního aparátu v důsledku rychlého přerušení vodivých pletiv v kmeni infekcí Phytophthora alni. Vlastní žloutnutí listů je způsobeno nedostatkem dusíku v pletivech, který vede k poklesu syntézy chlorofylu (PROCHÁZKA & al. 1998). Chlorotizace olistění může přetrvávat více sezon – ale pouze v případě pokračující redukce kořenové soustavy, například v důsledku postupující infekce kořenových parazitů nebo pokračující infekce P. alni.

Změna velikosti listů.Zmenšení listů je znak, který obvykle nebývá bezprostředně (v řádu týdnů a měsíců) vázán na akutní poškození. Velmi častý je (oproti výraznější chlorotizaci) u dlouhodobě napadených, poškozených či chronicky nemocných jedinců. Zmenšení listů je dlouhodobější odpověď na výraznější redukci kořenové biomasy, její nefukčnost nebo na přerušení vodivých drah v kmeni. Tento symptom může na poškozených stromech přetrvávat delší dobu (řadu sezon), zatímco chlorotizace olistění už nemusí být přítomna. Zmenšení listů v zásadě přetrvává, dokud se ustavuje rovnováha mezi zbylou živou částí podzemní biomasy (která byla například v důsledku infekce poškozena) a nadzemní biomasou a dokud se nevytvoří odpovídající druhotná koruna – pokud tedy napadený jedinec přežije. (Velikost listů je znak, který je velmi proměnlivý i v rámci jednoho jedince – záleží například na zástinu, expozici daného segmentu koruny a fyziologickém stavu kořenů zásobující konkrétní kosterní větev aj.)

Krvácivá rakovina báze kmene mladého jedince olše lepkavé (Černý potok, Sudoměřice u Tábora, 2006)

Foto V. Strnadová

Prosychání korun chřadnoucích olší a změny v zavětvení.Rozsah a rychlost prosychání odpovídají rozsahu a délce trvání poškození napadeného jedince. Charakter prosychání (a zavětvení stromu) odráží také do jisté míry dobu, kdy k postižení došlo, a zda chřadnutí stromu pokračuje anebo zda se poškozený jedinec do určité míry zotavuje. Při typickém rychlém rozvoji choroby dochází k prosychání velmi často v celém objemu korun postižených jedinců. Akutní prosychání bývá zprvu spojeno s výraznou chlorotizací a se zmenšením listů. V některých případech akutního prosychání je zbylé olistění nepravidelně shlukovitě rozmístěné v koruně stromu – zejména u mladých jedinců. Akutní způsob prosychání korun v celém objemu může být také odpovědí na rozsáhlé poškození kořenových soustav v důsledku povodní a/nebo infekce kořenovými parazity.

V prvních fázích poškození způsobeném infekcí P. alni struktura zavětvení korun nebývá změněna. K redukci zavětvení dochází později (někdy ovšem už druhý rok po napadení), kdy je už jedinec často výrazně a většinou trvale poškozen nebo dokonce odumírá. V případě dlouhodobějšího či chronického postižení, nebo pokud od vzniku rozsáhlejší nekrózy už uplyne delší doba (závisí hodně na předchozím zdravotním stavu jedince a jeho stáří), nastupuje postupně redukce větví posledních řádů (často v exponované části korun) a později k vyholování kosterních větví. V konečné fázi odumírání se na kosterních vět vích či na kmeni může vytvářet sekundární obrost.

Znaky na bázích kmenů chřadnoucích olší.Znaky na bázích kmenů stromů jsou velmi významné pro identifikaci napadení jedince druhem P. alni, protože se jedná o znaky více či méně specifické. Tyto symptomy jsou natolik typické, že choroba podle nich dokonce dostala svoje jméno – krvácivá rakovina olší. Infekce začíná zpravidla na krčku a na odhalených kořenech lenticelami a adventivními kořeny. Parazit postupně způsobuje odumírání vodivých pletiv a spodních vrstev borky – nejčastěji v pruzích či jazycích od báze kmene směrem vzhůru. Nekrózy se obvykle začínají výrazněji rozvíjet koncem jara a intenzivně se rozrůstají ve druhé polovině vegetační sezony. V závislosti na klimatu mohou dosáhnout až výše 1–2 m během jedné sezony a šířky několika desítek cm (obvykle do 0,5–1 m výšky a cca 20–30 cm šířky) a jsou doprovázeny tvorbou a výtoky pigmentů. Po odstranění borky v napadeném místě se objeví nápadná jazykovitá, rudě až černavě zbarvená nekróza. V příznivých letech nebo na vhodných lokalitách jsou dokonce na vodivých pletivech patrné jednodenní přírůstky nekrózy. Odumírání pletiv je doprovázeno tvorbou červeně, hnědě až černavě zbarvených exudátů, které pronikají na povrch kmene. Čerstvé exudáty jsou nejlépe viditelné od půli srpna do listopadu až prosince. Postupem času ztrácejí skvrny charakteristické červenavě hnědé zbarvení a zůstávají jen tmavě hnědé až černé rozmazané zbytky a borka pak vypadá jako ožehnutá plamenem. Tyto skvrny mohou vytrvávat na borce do další sezony, ale pak obvykle mizí (déšť, záplavy aj.). Exudáty nemusí být patrné na stromech s extrémně silnou borkou (nebo mohou být jen v jejích hlubokých prasklinách) anebo se nemusí projevit vůbec – pokud se jedná o lokalitu s chladným mikroklimatem anebo bylo enormně chladné léto, kdy aktivita parazita je malá. Četnost aktivních nekróz a výtoků na lokalitách také značně kolísá v závislosti na vývoji teplot v zimním období – parazit pak přežívá velmi chladné zimy jen pod silnou borkou (někdy krytou epifyty) nebo na bázi kmenů pod hrabankou či na kořenech v půdě. Důsledkem je fakt, že v některých letech na lokalitách v klimaticky chladnějších oblastech nebo v porostech méně postižených mohou být tyto symptomy napadení méně časté nebo nezřetelné na kořenech v půdě a ve vodě.

Jazykovité nekrózy, doprovázené produkcí exudátů, jsou jediným relativně spolehlivým symptomem chřadnutí způsobeného druhem P. alni. Na základě našich izolací provedených v posledních letech můžeme říci, že za tento symptom je zodpovědný v největší míře právě tento parazit. Symptomy mohou být samozřejmě způsobeny také dalšími patogenními organismy a také mechanickými poraněními – ale tehdy jen v omezeném rozsahu a nikoliv na více stromech v typických jazykovitých formacích.

Na napadeném stromě může parazit zcela odumřít – pak je celá rána nebo její část zavalována. Báze stromů s takovými hojícími se poškozeními mívají typický vzhled s dlouhými podélnými zavalujícími se nekrózami, tvorba kalusu je často doprovázena také tvorbou adventivních kořenů. U starých stromů se silnou kůrou však oba tyto symptomy nemusí být vždy zřetelné a lze je odhalit jen po odstranění svrchních pletiv. Charakteristické jsou také nestejnoměrné přírůstky letokruhů či jejich absence na řezu poškozených jedinců. Pletiva odhalená v důsledku infekce P. alni pak bývají místem vstupu infekce Inonotus radiatus a dalších dřevokazných hub, která pak vede ke snížení mechanické odolnosti kmene a k častým zlomům v pařezové části.

Výtoky pigmentů na borce olše šedé napadené P. alni (Lužnice, Dráchov, 2005)

Foto K. Černý

Pro P. alni je typické rychlé šíření v místech jejího výskytu i v rámci jednotlivých toků, kde se tento druh vyskytuje. První příznaky napadení porostu mohou být poměrně skryté a ohnisko výskytu může ucházet několik let pozornosti, dokud nedojde k jeho výraznějšímu poškození.

Nejběžnější způsob šíření je vodou po proudu toku – parazit se šíří buď ve formě volných zoospor, nebo spolu s infikovaným, vodou unášeným materiálem. Dalším běžným způsobem je přenos infikovanými sazenicemi ze školek, zálivkou kontaminovanou vodou (ve školkách), splachy z výše položených infikovaných výsadeb, drenážemi spolu s vysazováním ryb z rybích sádek s kontaminovanou vodou (JUNG & BLASCHKE 2004), ale také v důsledku stavebních a těžebních prací v napadených porostech kontaminovanou technikou a infikovaným vytěženým materiálem.

Opatření k omezení šíření parazita jsou problematická a zatím nepříliš účinná. Kontrola v břehových porostech je komplikovaná – zejména tehdy, pokud lze předpokládat permanentní „zásobování“ porostu infekčním inokulem z úvodí.

V lesních školkách patří k možným opatřením použití fungicidů, například na bázi metalaxylu, fosetylu-Al, dimetomorfu (ČERNÝ & al. 2005), kontrola zdravotního stavu materiálu, dezinfekce závlahové vody či změna jejího zdroje, změna sortimentu vysazovaných sazenic na plochách s výskytem P. alni minimálně po tři roky (JUNG & BLASCHKE 2004). V břehových porostech ale nelze aplikovat klasické fungicidy; biologické přípravky nejsou zdaleka tak spolehlivé a zejména je problém odhalit mnohdy skrytě probíhající počáteční infekce a zvětšující se nekrózy a zajistit aplikaci dostatečného množství účinné látky přímo do poškozených pletiv. V blízké budoucnosti asi nelze očekávat, že by v tomto ohledu došlo k nějakému výraznějšímu posunu.

V břehových (a lesních) porostech je nutná výsadba zdravého materiálu. Na lokalitách, kde dojde k vykácení celého napadeného porostu, olše nelze vysazovat tři roky, přičemž kácení má (minimálně na dolních úsecích řek s výraznějším výskytem P. alni) spíše krátkodobý efekt (JUNG & BLASCHKE 2004). Kácení napadených stromů musí až na výjimky probíhat jen v nejchladnějších měsících roku (koncem zimy), kdy je parazit nejméně aktivní, přičemž infikovaný materiál (alespoň dolní části kmenů) je vhodné spálit přímo na lokalitě. Velmi riskantní je těžba, přeprava a skládkování infikovaného materiálu v teplých měsících roku. Samozřejmostí je dbát na opatrnost při práci v napadených porostech (stavební a zemní práce, těžba dřeva). Prozatím není známa vrozená odolnost některých populací či jedinců olší vůči P. alni, nicméně v Německu probíhají první pokusy s výběrem odolnějších jedinců a se šlechtěním olší vůči tomuto parazitu (JUNG & BLASCHKE 2004). Značný preventivní význam může mít zjišťování výskytu choroby v úvodích a okamžitá eradikace drobných ohnisek výskytu parazita. Jakmile se totiž jeho populace ustaví, je již velmi problematické zabránit masivnímu šíření infekce v napadeném porostu a dále po proudu toku. Velký význam toto ohnisko má právě jako zdroj inokula, kterým dříve či později budou infikovány zdravé břehové porosty olší dále po proudu.

Závěr

Phytophthora alni je nový invazní a velmi je nový invazní a velmi agresivní parazit, vůči kterému nemají olše v ČR podle všeho vyvinuty žádné obranné mechanismy. Zanedbání rozvoje choroby, kterou tento druh způsobuje, a její rozšíření v novém povodí téměř jistě dříve či později povede ke značným ekonomickým, krajinářským a v některých případech i ekologickým škodám. Největší dopad bude mít parazit pravděpodobně v porostech na drobnějších a středních tocích řek s nezpevněnými břehy, kde je stabilita břehu založena na kořenových systémech olší a kde dochází k větším výkyvům v průtocích během roku. Škody, které patogen může způsobit, se mohou pohybovat v řádech statisíců až milionů korun jsou spojeny jednak s nutností opakovaného sanačního kácení v porostech a zejména s následným problematickým managementem poškozených porostů. Vzhledem k tomu, že dosud neexistují žádná dostatečně efektivní kurativní opatření, je nutno klást velký důraz na prevenci a předcházet rozšíření tohoto invazního organismu v povodích toků, kde se dosud nevyskytuje.

LITERATURA

ANONYMUS (2001): Threat abatement plan for dieback caused by the root-rot fungus Phytophthora cinnamomi. 40 str., Department of the Environment and Heritage of Australia, Canberra. – BRASIER C. M., ROSE J. & GIBBS J. N. (1995): An unusual Phytophthora associated with widespread alder mortality in Britain. Plant. Pathol., 44: 999-1007. – BRASIER C. M., KIRK S. A., DELCAN J., COOKE D. E. L., JUNG T. & MAN IN’T VELD W. A. (2004): Phytophthora alni sp. nov. and its variants: designation of emerging heteroploid hybrid pathogens spreading on Alnus trees. Mycol. Res., 108: 1172-1184. trees. Mycol. Res., 108: 1172-1184. – ČERNÝ K., GREGOROVÁ B., HOLUB V. & STRNADOVÁ V. (2003): First finding of „alder-Phytophthora“ in the Czech Republic. Czech. Mycol., 55 (4): 291-296. – ČERNÝ K., GREGOROVÁ B., STRNADOVÁ V., HOLUB V., GABRIELOVÁ Š., ZLATOHLÁVEK A. & MRÁZKOVÁ M. (2005): Rod Phytophthora na lesních dřevinách. Les. Práce, 84: 25-27. – JUNG T. & BLASCHKE M. (2004): Phytophthora root and collar rot of alders in Bavaria: distribution, modes of spread and possible management strategies. Plant. Pat hol., 53: 197-208. – PROCHÁZKA S., MACHÁČKOVÁ I., KREKULE J., ŠEBÁNEK J. & KOL.(1998): Fyziologie rostlin. 484 str. Praha. – STEINHAUSEN W. R. (1979): On the importance of plant pathogenic organisms assessed by literature studies. Z. Pflanzenkr. Pflanzenschutz, 86: 86-92. – STRNADOVÁ V., ČERNÝ K., GREGOROVÁ B., HOLUB V. & GABRIELOVÁ Š. (2006): Phytophthora alni a povodně – dva hlavní faktory zodpovědné za chřadnutí olší v ČR. Les. Práce (zasláno do tisku). – STRNADOVÁ V., BREJCHOVÁ P. & ČERNÝ K. (2007): Olše lepkavá, Alnus glutinosa (L.) Gaertn. a její chřadnutí na (L.) Gaertn. a její chřadnutí na modelovém příkladu břehových porostů řeky Lomnice. Acta Průhoniciana, 86: 15-38. – WESTE G. (2003): Disease caused by Phytophthora in Australia and its impact on native forests, woodlands and heathlands. Sudden Oak Death Online Symposium, (www.apsnet.org/online/SOD/Papers/weste/default.ht). – WERRES S., MARWITZ R. MAN IN T., VELD W. A., DE COCK A. W. A. M., BONANTS P. J. M., DE WEERDT M., THEMANN K., ILIEVA E. & BAAYEN R. P. (2001): Phytophthora ramorum sp. nov., a new pathogen on Rhododendron and Viburnum. Mycol. Res. 105: 1155-1164.